大气CO2浓度升高降低橡树种子营养品质：从分子机制到生态影响

本刊推荐：为探究长期高浓度CO2(eCO2)对多年生林木种子营养品质的影响，Karpinska团队通过8年野外控制实验结合多组学分析，发现橡树果实虽体积增大但蛋白质含量降低、植酸积累增加，揭示eCO2通过重构碳代谢通路（糖酵解/TCA循环下调、糖基化途径上调）导致铁生物利用度下降，为全球变化背景下森林生态系统营养循环研究提供关键分子证据。

　　

随着工业革命的推进，大气中的二氧化碳浓度持续攀升，这个看似为植物提供更丰富"食物"的变化，实际上隐藏着复杂的生态密码。虽然二氧化碳是光合作用的基本底物，其浓度的升高确实能促进许多植物的生长，这就是著名的二氧化碳施肥效应（CO₂ fertilization effect）。然而，这种增长并非全然有益——研究表明，在高浓度CO₂(eCO₂)环境下生长的植物，虽然生物量增加，但其组织中的蛋白质含量却显著降低，氮同化过程受到抑制。这种矛盾现象在提供人类营养的种子和坚果中尤为令人担忧，特别是在维持森林食物网中起关键作用的树木坚果。

以往研究大多集中在一年生作物上，而对多年生林木在长期eCO₂暴露下的响应机制知之甚少。虽然松树研究显示eCO₂能增加种子产量而不影响品质，但长达9年的野外观察却发现草食动物数量减少，间接暗示种子营养质量下降。这些矛盾发现表明，eCO₂对多年生树木种子和果实营养品质的影响远比想象的复杂，其背后的分子机制更是尚未破解的科学谜题。

正是在这样的背景下，Karpinska等人在《Plant Physiology》发表了开创性研究，通过对英国BIFoR-FACE设施中生长8年的橡树进行系统分析，揭示了eCO₂影响橡树种子营养品质的分子机制。

研究人员整合了生理测量、蛋白质组学和转录组学技术：使用自由大气二氧化碳富集（FACE）技术对成熟橡树进行长期eCO₂处理（持续8年）；采集第7-8年的橡子进行均一化样本选择；采用标记免费蛋白质组学技术鉴定335个稳定表达的蛋白质；通过RNA测序（RNAseq）分析转录组变化；测定总蛋白、磷、植酸含量及微量元素浓度。

eCO₂改变橡子形态但不影响萌发率

研究发现eCO₂环境下生长的橡树产生的橡子体积显著大于正常CO₂(aCO₂)环境下的果实。为避免尺寸差异带来的变量，研究人员选择了大小和重量均匀的橡子进行分析。尽管橡子尺寸增大，但种子的萌发率和萌发效率并未表现出显著差异，说明eCO₂主要影响的是种子的营养成分而非基本生活力。

蛋白质含量下降与植酸积累

对橡子营养成分的分析揭示了令人担忧的变化：与aCO₂条件下生长的树木相比，eCO₂环境下产生的橡子总蛋白质含量显著降低，同时磷和植酸（phytate）含量增加。植酸是已知的铁锌螯合剂，会降低这些必需微量元素的生物利用度。

蛋白质组重构揭示代谢途径转变

通过蛋白质组学分析，研究人员鉴定出335个在所有样本类型中稳定存在的蛋白质。其中32个蛋白质在eCO₂橡子中表达量降低，而11个蛋白质表达量增加。值得注意的是，表达量降低的蛋白质主要是催化糖酵解、糖异生、三羧酸循环（TCA cycle）和次级化合物合成的关键酶，表明碳还原过程减缓。相反，参与碳氧化途径（如蛋白质糖基化）的蛋白质更为丰富。这些差异蛋白积累表明，eCO₂暴露的树木产生的橡子发生了从碳还原到碳氧化的代谢转变，以应对过量CO₂并支持植物防御。

转录组分析揭示基因表达调控网络

为了探究eCO₂条件下橡子营养品质和养分动员的全局转录组变化，研究人员对用于种子蛋白质分析的同一组橡子进行了RNAseq分析。结果显示，与aCO₂相比，eCO₂橡子中有154个转录本表达量增加，54个表达量减少。其中一个关键上调基因被证明是海藻糖-6-磷酸酶（trehalose-6-phosphatase），它调节糖代谢和信号传导，将植物的碳状态与生长发育联系起来。eCO₂橡子中其他上调的转录本是铁饥饿响应标记物。虽然未观察到eCO₂或aCO₂处理的树木产生的橡子中微量元素浓度的变化，但铁螯合剂植酸水平的增加表明对铁积累和生物利用度产生了影响。有趣的是，下调基因主要发现参与细胞信号传导蛋白、热休克因子和聚(ADP-核糖)聚合酶的调控。

Karpinska等人的研究证实，大气CO₂浓度升高会改变橡树的橡子品质。橡子表现出蛋白质含量降低，并通过代谢重编程适应eCO₂环境，积累更多植酸含量，减少种子蛋白质，同时降低必需微量元素铁的生物利用度。eCO₂下种子营养质量的降低可能是先前研究中草食动物消耗橡子减少的原因之一。

这项研究不仅揭示了eCO₂影响林木种子营养品质的分子机制，还为未来研究提供了宝贵资源，特别是在研究增强CO₂施肥效应的影响方面，重点关注如橡树等树木。研究发现强调了全球气候变化背景下森林生态系统可持续性的潜在威胁，为预测未来环境条件下森林食物网的营养动态提供了科学依据，对保护森林生物多样性和维持生态平衡具有重要启示意义。