综述：利用植物根际促生菌缓解水稻种植盐胁迫：越南湄公河三角洲的回顾

本综述系统探讨了植物根际促生菌（PGPR）在越南湄公河三角洲（VMD）水稻盐胁迫缓解中的应用。文章分析了盐渍化驱动因素（如海平面上升、地面沉降及人类活动），阐述了PGPR通过渗透调节、营养吸收及基因激活等机制（如SOS通路、离子稳态）增强水稻耐盐性的潜力，并指出当前研究受限于本地化期刊发表及缺乏长期试验，呼吁加强国际合作与多组学技术应用以推动可持续农业发展。

　　

1 引言

水稻是全球尤其亚洲地区数十亿人口的主粮，对越南的粮食安全与经济至关重要。越南作为全球第三大大米出口国，其湄公河三角洲（VMD）是主要稻米产区，贡献了全国50%以上的产量和90%的出口份额。然而，该区域正面临气候变化与人类活动加剧的盐碱化威胁。海平面上升、地面沉降、上游水坝运行及过度采砂等因素共同导致盐分入侵，严重影响农业生产力。大多数水稻品种为甜土植物，对盐分高度敏感，电导率（EC）达3 dS m^?1时即可造成10%的产量损失。尽管育种项目致力于开发耐盐品种，但传统方法耗时且面临基因组复杂性等挑战。植物根际促生菌（PGPR）作为一种环境友好的生物策略，通过多种机制增强水稻耐盐性，在越南的研究仍有限且多发表于本地期刊，制约了其工程化与国际合作。

2 盐分入侵的关键驱动因素

2.1 气候与地质因素

VMD面积39,000 km²，地势低洼且临海，易受盐分侵入。自1990年代以来，盐分入侵程度加剧，旱季时海水可深入内陆50–130 km，影响灌溉系统。海平面上升若达1米，预计到2100年将淹没VMD约90%的土地，其中槟椥、茶荣等省份风险最高。

2.2 人为因素

上游湄公河流域的水电大坝（如小湾、糯扎渡）改变了下游水文，减少淡水流量，加剧旱季盐分入侵。至2016年，56座大坝运行导致沉积物截留、土壤肥力下降。每年约8.5–45.7 Mm³的河沙开采造成河床下切，促进海水入侵并破坏河岸稳定。过度抽取地下水用于农业、水产及工业活动加速地面沉降，速率达2.5–4 cm year^?1，远超全球海平面上升速率（2.8–3.6 mm year^?1），进一步降低地势并增加农田淹水风险。

2.3 对水稻生产与经济的影响

盐分入侵导致重大农业损失。2015–2016及2019–2020年厄尔尼诺事件期间，分别有22.4万公顷稻田受损，2020年盐浓度达4 g L^?1，造成经济损失3.37亿美元。受影响农户水稻减产约761.47 kg ha^?1，总收入降低。盐分还驱使农业转型至水产养殖或引发农民迁移。适应策略如闸坝建设面临资金与盐度升高的挑战，威胁越南粮食安全与出口竞争力。

3 盐分对水稻生长与发育的不利影响

3.1 环境背景与新兴威胁

VMD传统依赖季节性洪水补充土壤养分并冲洗毒素，但近年盐分入侵加剧。全球尺度上，预计至2050年近一半耕地受盐渍化影响，威胁粮食安全。盐渍化分自然过程（初级）与人类活动（次级，如不当灌溉）两类。

3.2 离子失衡、渗透胁迫与植物应激响应

盐分升高土壤中Na⁺、Cl^?浓度，破坏土壤结构、酶活性及光合作用，导致营养缺失。渗透胁迫增加土壤渗透势，限制水分吸收，引发脱水症状与气孔关闭。植物响应分两阶段：快速渗透阶段（分钟至天）影响水分吸收与细胞膨压；慢速离子毒性阶段（天至周）涉及离子积累。

3.3 抗氧化与激素响应

代谢紊乱产生活性氧（ROS），如超氧化物、过氧化氢，引发膜脂过氧化（以丙二醛MDA增加为标志）及电解质泄漏。脱落酸（ABA）与乙烯激素上升，调节气孔行为与应激信号，乙烯生物合成还导致挥发性有机化合物（VOCs）释放。

3.4 对水稻生长与产量的整体影响

盐分降低株高、叶扩展、生物量及存活率，影响穗长、千粒重、实粒数与有效分蘖。早期暴露于盐分 during 灌浆期降低香稻品质与产量，平均减产33.8%。品种黄华占在50 mM NaCl下两周后显示叶绿素降解、根抑制与生物量减少。

4 水稻耐盐胁迫的综合机制：组学方法

4.1 参与植物盐胁迫响应的基因

水稻通过分子、生理及生物机制协同适应盐胁迫。盐过度敏感（SOS）通路是核心防御：胞质Ca²⁺升高被SOS3感知，激活SOS2激酶，磷酸化质膜Na⁺/H⁺逆向转运蛋白SOS1，主动排出Na⁺。液泡Na⁺/H⁺逆向转运蛋白OsNHX1将多余Na⁺隔离至液泡。高亲和力K⁺转运蛋白OsHKT1;5（位于Saltol QTL）维持K⁺平衡，其表达受转录因子OsMYB106及辅因子调控。水稻还积累相容溶质（如脯氨酸）与抗氧化酶（SOD、POD、CAT）缓解氧化损伤。

4.2 转录调控与激素信号

转录因子（TFs）作为应激信号枢纽，受ABA等激素影响。AP2/ERF家族（如DREB TFs）调节气孔关闭与渗透保护；bZIP家族（如OsABF2）通过结合ABRE激活下游基因；NAC家族（如ONAC022）通过ABA途径上调渗透保护、离子稳态与抗氧化基因；MYB与锌指（ZF）TFs（如ZFP179）正调控脯氨酸合成，而DST基因负调控耐盐性。此外，SST基因突变通过减少Na⁺吸收与增加K⁺积累改善离子稳态，并与根际微生物组变化相关联，耐盐品种维持更高细菌多样性并招募特定菌群（如具ABC转运蛋白功能者）。

5 水稻基因型与根分泌物在塑造根际微生物组中的作用

5.1 根分泌物与土壤代谢物的作用

根际是植物-微生物-土壤互动的动态界面，根分泌物（如糖、氨基酸、有机酸）作为碳源与信号分子，招募有益微生物如PGPR。次级代谢物（酚类、黄酮、VOCs）直接影响微生物群落结构。土壤代谢物还包含微生物副产物与群体感应分子（如N-酰基高丝氨酸内酯）。GC-MS与LC-MS用于代谢物分析，MALDI-IMS提供空间分辨率，PCA或PLS-DA识别关键代谢物。

5.2 基因型特异性塑造根际群落

水稻基因型通过根分泌物谱差异影响微生物组成。品种Jida177与通系933在盐碱胁迫下显示微生物多样性差异，Jida177耐性更强，降低土壤盐度73%。pH是群落结构主要驱动因子。SST基因突变体通过改善离子稳态与微生物组变化增强耐盐性，耐盐品种富集具盐碱耐受功能基因（如ABC转运蛋白）的细菌。PGPR与水稻间存在精巧互惠关系，需多菌株联合应用以应对复杂农业环境。

6 PGPR介导的水稻盐胁迫缓解：组学方法

6.1 生理与形态改善

PGPR接种显著改善水稻生理形态。巴西固氮螺菌（Azospirillum brasilense）在100–200 mM NaCl下增加植物质量；暹罗芽孢杆菌（Bacillus siamensis）BW促进种子萌发与幼苗生长；Glutamicibacter sp. YD01减少根长降低，提升K⁺含量、降低Na⁺并增加相对含水量（RWC）；Enterobacter asburiae D2在中性与碱性盐条件下促进根生长与干重；Pseudomonas promysalinigenes RL-WG26增加生物量、根表面积与根长。

6.2 基因调控与分子机制

PGPR调控防御与应激相关基因表达。A. brasilense处理改变盐胁迫水稻根中差异表达基因（DEGs），如OsSAMDC2（多胺合成）、OsDREB1F（应激信号）、OsEREBP2（盐应激信号）、OsLEA3（胚胎发生丰富蛋白）、OsERF104（功能未知）及OsCYP89G1（CYP450家族）。PGPR接种影响抗氧化酶基因（如CAT、GST、SOD）：某些菌株（如A. brasilense）抑制这些基因表达，减轻植物自身抗氧化需求；而其他菌株（如Glutamicibacter sp. YD01）增加酶活性并上调OsPOX1、OsFeSOD等基因。PGPR还改变ABA与JA信号基因表达，降低ACC含量与乙烯生产，下调乙烯响应基因（如OsERF1）。离子转运基因如OsNHX1、SOS1、OsHKT1受强烈调控，OsPIN1A表达上调促进根发育与营养获取。

6.3 转录因子与蛋白质

PGPR影响WRKY、DREB、ERF、MYB及bZIP等TF家族表达。Glutamicibacter sp. YD01上调OsWRKY11与OsDREB2A；Microbacterium ginsengiterrae S4诱导OsWRKY76；OsLEA3与OsRab16A在链霉菌接种下表达升高。分子伴侣（如60 kDa chaperonin、HSP20、GroEL）与防御基因（几丁质酶）表达也发生变化。

6.4 胞外多糖作为物理屏障

耐盐PGPR（如Bacillus cereus DB2、Bacillus tequilensis）产生的胞外多糖（EPS）结合根际Na⁺离子，减少植物吸收，降低离子应激。

7 越南PGPR水稻研究：进展与局限

7.1 研究进展

越南PGPR研究显示潜力。BioGro 2（含Pseudomonas fluorescens等）在20个农场四季试验中替代23–52%氮需求，维持产量，但无法替代磷钾需求且效果受施用时间与剂量影响。针对沿海盐渍区，分离出48株耐盐菌，其中22株产吲哚-3-乙酸（IAA），17株具固氮与溶磷潜力，6株（芽孢杆菌、喜盐杆菌等）具多重功能。紫色非硫细菌（PNSB）如Rhodopseudomonas palustris提升水稻生长与产量，改善土壤肥力并减少锰毒。硅酸盐溶解细菌（SSB）与固氮菌（如Sinorhizobium fredii）增强营养吸收与应激耐性。商业制剂NPISi在稻虾模式中提高产量与土壤健康。

7.2 现有研究局限与方向

多数田间试验仅一季，缺乏长期验证与不同土壤类型适用性评估。菌株特性初筛但未提供世代间稳定性数据，遗传漂变与表型变化风险未提及。需系统研究菌株遗传、性状稳定性、保质期及储存条件，确保生物肥料可靠性。

8 湄公河三角洲耐盐水稻育种进展与挑战

VMD水稻生产受盐分、气候与基础设施制约。耐盐水稻品种（STRVs）培育存在性状权衡（如长生育期、低产量、品质差）。水文模型常忽略灌溉设施与上游水坝变化，风险评估复杂。农民采用受预警时间短、种子获取难及信息不平等（尤其女性与少数民族）限制。高技术研究院（HATRI）利用分子标记与田间试验开发HATRI 190等品种，在10–12 dS m^?1盐度下存活率高、产量稳定，注重米质（香气、直链淀粉含量）并通过参与式品种选择（PVS）促进采用。不利环境水稻联盟（CURE）品种在高盐区提供低成本保险。越南地方品种与作物野生亲属（CWRs）中鉴定出耐盐资源，15个地方品种在16 dS m^?1下存活25–26天，携带染色体4耐受QTL（标记RM217）。五个传统品种在所有生长阶段耐受9.38 dS m^?1，四个CWR衍生系在盐条件下产量超6.5吨公顷^?1。标记辅助选择（MAS）将Saltol QTL导入优良品种（如AS996、BT7），OM5451成为VMD主栽品种，面积约64.5万公顷。需提升STRVs米质与市场价值，长期评估多季表现，整合风险地图、上游影响与社区级沟通，通过PVS满足农民需求。

9 结论

VMD农业系统面临自然与人为压力。国际水稻研究所（IRRI）与九龙江三角洲水稻研究所（CLRRI）在STRVs开发取得进展，但遗传方案不足保证长期韧性。本土PGPR应用通过多种机制增强水稻耐逆性，适配当地土壤、气候与基因型。然而，组学技术应用不足与本地期刊发表限制全球整合。需解决这些短板以改善农民生计，并整合前沿技术揭示水稻-微生物互作机制。