智利外海茎柔鱼（Dosidicus gigas）在中尺度涡旋内的栖息地分布研究

本综述系统分析了中尺度涡旋对智利外海茎柔鱼（Dosidicus gigas）栖息地分布的影响，通过构建栖息地适宜性指数（HSI）模型，发现气旋式涡旋（CE）比反气旋式涡旋（AE）提供更适宜的叶绿素a（Chl-a）和溶解氧（DO）环境，从而支持更高的茎柔鱼丰度，研究为头足类资源管理提供了科学依据。

　　

1 引言

栖息地是生物生存、生长和繁殖所依赖的环境，其质量变化直接影响种群动态。栖息地适宜性指数（HSI）模型是一种广泛用于评估栖息地质量和预测渔业潜力的工具，因其简洁性和可解释性而被广泛应用。海洋中尺度过程（约50–500公里）是海洋动力学的关键组成部分，其中中尺度涡旋作为旋转结构，在海洋能量分配和物质输运中扮演重要角色。涡旋分为气旋式涡旋（CE）和反气旋式涡旋（AE），前者核心水温较低，后者核心水温较高。这些涡旋通过调节温度、盐度和营养盐分布，显著影响海洋生物栖息地质量。

茎柔鱼（Dosidicus gigas）是一种经济价值高的短寿命头足类，广泛分布于东太平洋智利外海海域。该区域是中尺度涡旋活动频繁的区域，同时也是茎柔鱼的主要栖息地。尽管以往研究表明中尺度涡旋对柔鱼科物种分布有重要影响，但针对智利海域茎柔鱼在涡旋内栖息地响应的研究仍较为缺乏。本研究旨在通过整合渔业数据、环境变量和涡旋数据，构建HSI模型，分析CE和AE对茎柔鱼丰度和栖息地适宜性的影响，为资源保护和管理提供依据。

2 材料与方法

2.1 渔业、环境与中尺度涡旋数据

研究使用2015–2021年3月至5月中国国家远洋渔业数据中心的茎柔鱼渔业数据，包括捕捞位置、努力量（天）和渔获量（吨），计算单位努力渔获量（CPUE，吨/天）作为丰度指标。环境变量包括海表温度（SST）、叶绿素a浓度（Chl-a）和海表溶解氧浓度（DO），数据源自Copernicus海洋环境监测服务（CMEMS）的再分析产品，空间分辨率分别为0.083°和0.25°，时间分辨率为日。中尺度涡旋数据来自AVISO+的涡旋轨迹图谱（META ver3.2），包含涡旋生命周期、半径、速度、振幅和边界轮廓等信息。

2.2 HSI模型的构建与验证

HSI模型基于捕捞努力量和环境变量（SST、Chl-a、DO）构建。首先，计算观察适宜性指数（SI），即特定环境区间内的努力量与最大努力量之比，并使用指数函数拟合SI曲线。模型参数通过非线性估计确定，拟合优度以R2和P值评估。随后，采用25种权重方案（见附表S1）组合各环境变量的SI，构建HSI模型，其计算公式为加权和。根据HSI值将栖息地分为三类：≤0.2（差）、0.2–0.6（中等）、≥0.6（适宜）。最优模型的选择基于适宜栖息地内渔获量和努力量比例较高的准则。模型使用2015–2018年数据构建，并用2019–2021年数据验证。

2.3 CE与AE内茎柔鱼栖息地分布差异分析

涡旋影响范围定义为实际覆盖面积的两倍，使用标准化圆形网格（半径2R）表示每日影响区域，其中0–R为内核区，R–2R为外围环区。通过匹配捕捞点和涡旋边界，计算不同涡旋类型内的CPUE，并使用t检验比较差异。基于最优HSI模型，提取涡旋网格内的HSI值，按极性和年份分组平均，比较栖息地质量年际变化，并分析适宜栖息地比例随涡心距离的变化。

2.4 涡旋参数对栖息地适宜性的影响

采用广义可加模型（GAM）分析涡旋参数（半径、速度、振幅）对茎柔鱼平均HSI的影响。GAM模型能够处理非线性关系，其形式包含平滑函数和随机误差。在分析前，通过方差膨胀因子（VIF）检验变量间多重共线性，确保VIF<10。分析在R语言中完成，使用“mgcv”包。

3 结果

3.1 HSI模型结果

SI曲线拟合显示，SST、Chl-a和DO的SI模型均显著（R2>0.8, P<0.001），符合正态分布。茎柔鱼适宜环境范围存在月际变化：3月（SST: 19.59–20.37°C; Chl-a: 0.13–0.16 mg/m³; DO: 230.02–233.55 mmol/m³）、4月（SST: 19.45–20.59°C; Chl-a: 0.12–0.14 mg/m³; DO: 228.58–231.39 mmol/m³）和5月（SST: 19.20–20.80°C; Chl-a: 0.12–0.14 mg/m³; DO: 227.13–236.04 mmol/m³）。权重评估表明，案例6（SST、Chl-a、DO权重分别为0.1、0.8、0.1）为最优模型，其适宜栖息地内渔获量和努力量比例最高。验证结果显示，HSI>0.6时CPUE较高（峰值2.86 t/d），HSI<0.6时CPUE较低（最低0.59 t/d），表明模型预测准确性高。

3.2 CE与AE内茎柔鱼丰度

CE内茎柔鱼CPUE中位数为3.6 t/d，平均值为4.26 t/d；AE内中位数为2.7 t/d，平均值为3.64 t/d。t检验表明两者差异显著（P<0.001），CE支持更高的茎柔鱼丰度。

3.3 栖息地适宜性分布及年际变化

CE内核区（0–R）的HSI、SI_Chl-a和SI_DO显著高于AE（P<0.05），而SI_SST较低。外围环区（R–2R）的HSI和SI_Chl-a无显著差异，但CE的SI_DO较高、SI_SST较低。适宜栖息地比例随涡心距离增加而下降，CE在0.1R处最高（57.5%），AE在0.6R处最高（51.3%）。年际分析显示，2019和2020年CE内核区HSI较高，2016、2017和2020年AE也有较高值，2018年两者均较差。

3.4 涡旋参数的影响

GAM模型解释偏差分别为AE 41.3%、CE 30.9%。所有涡旋参数对HSI影响显著（P<0.001）。在CE中，HSI随半径（50–125 km）和速度（峰值0.15 m/s）增加而上升，随振幅增加而下降；在AE中，HSI随半径（45–60 km）和速度增加而下降，随振幅先升后降。

4 讨论

HSI模型通过权重优化准确预测了茎柔鱼栖息地分布，其中Chl-a权重最高（0.8），反映其在 austral 秋季（茎柔鱼产卵期）通过指示饵料可用性对栖息地形成的主导作用。CE通过上升流带来适宜的Chl-a和DO环境，形成高质量栖息地，支持更高茎柔鱼丰度，这与AE的下沉流效应形成对比。年际变化和涡心距离效应可能与海洋条件波动和能量分布有关。涡旋参数（半径、速度、振幅）通过调节水团分布和物质输运影响环境因子，进而驱动栖息地适宜性变化。本研究局限性包括未直接分析涡旋升降流机制、气候变影响及更生物物理因子，未来可结合卷积神经网络等先进模型深化研究。总体而言，结果揭示了中尺度涡旋对头足类栖息地的关键生态效应，为渔业可持续管理提供了科学基础。