日本东北地区植食性瓢虫Henosepilachna niponica（鞘翅目：瓢虫科）对寄主植物（蓟属，菊科）利用的地理格局

本综述系统整合了植食性瓢虫Henosepilachna niponica（鞘翅目：瓢虫科）的寄主植物利用格局，通过文献调研与野外调查揭示该物种在日本东北地区至少利用19种蓟属植物，其中Cirsium alpicola、C. amplexifolium、C. nipponicum和C. tonense为主要寄主。研究首次报道C. amplexifolium和C. inundatum作为新寄主，并发现寄主利用模式受蓟属植物地理分布格局及种群特异性适应能力共同影响，为昆虫-植物协同进化与物种形成机制研究提供重要案例。

　　

引言

植食性昆虫的地理分布完全嵌套于其寄主植物的地理范围内。因此，阐明寄主植物的地理分布及其被植食性昆虫利用的模式，可为昆虫-植物相互作用的地理格局提供重要信息。日本特有植食性瓢虫Henosepilachna niponica（Lewis）（鞘翅目：瓢虫科）主要依赖蓟属植物（Cirsium spp., Asteraceae）作为寄主。该物种属于Henosepilachna vigintioctomaculata复合种，在外部形态和寄主植物利用方面表现出显著的种间和种内变异。尽管先前研究记录了该虫的分布范围，但多数未在物种水平上鉴定其寄主蓟属植物，往往仅标注为“蓟”或“Cirsium spp.”。这种状况源于早期研究中区分以茄科和葫芦科植物为寄主的H. vigintioctomaculata时，“蓟”作为寄主的信息已足够重要，且日本蓟属植物分类复杂、种内形态变异大，增加了准确鉴定的难度。

材料与方法

研究通过文献调研整合了H. niponica寄主植物的分散信息，检索范围包括Katakura（1988）的参考文献及1988年后发表的日文和英文文献，使用关键词“Henosepilachna niponica”、“Epilachna niponica”（异名）和“Yamato-azami-tentou”（日文名）。同时，在日本东北地区（本州北部）的78个地点（青森县16个、岩手县12个、秋田县15个、山形县15个、宫城县10个、福岛县10个）进行野外调查，选择依据是该虫既往记录分布点及蓟属植物可能生长的林缘和小径附近。调查在2018年至2023年蓟属植物花期进行，以确保通过花部形态（特别是头状花序、总苞形状和冠毛特征）准确鉴定物种。物种鉴定主要依据Kadota等人（2017）的描述及日本蓟属植物数据库（https://www.kahaku.go.jp/research/db/botany/azami/）。此外，利用科学博物馆网络（S-Net）数据门户（http://science-net.kahaku.go.jp/，截至2024年9月1日）收集寄主蓟属植物的分布数据，以补充野外调查结果。

结果

文献调研

共发现23项研究在物种水平上报道了H. niponica的寄主蓟属植物，涉及17个物种。这些记录显示，C. alpicola在青森县和西南北海道被利用，C. comosum在新潟、群马和长野县被利用，C. kiotoense在滋贺和京都府被利用，C. lucens在岛根和广岛县被利用，C. tonense在长野县和东北地区被利用，C. yoshinoi在鸟取县被利用。然而，山口县及其附近地区的寄主物种信息仍缺失。在东北地区，寄主植物信息稀疏，但C. tonense在三个地点被报道利用，而C. alpicola和C. nipponicum仅各有一个地点记录，暗示C. tonense可能是该地区的主要寄主。

野外与标本调查

在78个调查点中，共观察到19种本土蓟属植物，包括C. aidzuense、C. alpicola、C. amplexifolium、C. aomorense、C. domonii、C. hanamakiense、C. heiianum、C. inundatum、C. japonicum、C. nambuense、C. nipponense、C. nipponicum、C. oligophyllum、C. sendaicum、C. togaense、C. tonense、C. ugoense、C. yezoense和C. yukiuenoanum。其中，四种蓟属植物在10个及以上地点被观察到：C. alpicola（10个地点）、C. amplexifolium（25个地点）、C. nipponicum（12个地点）和C. tonense（36个地点）。C. alpicola仅分布于青森县，C. amplexifolium和C. tonense在整个东北地区分布，在日本海一侧稍多，C. nipponicum仅见于青森和岩手县。这些物种的生境条件存在差异：C. alpicola、C. amplexifolium和C. inundatum倾向于生长在中生栖息地，而C. nipponicum和C. tonense多见于林缘。

H. niponica被观察到利用C. alpicola、C. amplexifolium、C. inundatum、C. nipponicum和C. tonense。其中，C. alpicola、C. nipponicum和C. tonense的利用已有报道，而C. amplexifolium和C. inundatum作为寄主属首次记录。在“八幡平”（岩手县）地点，C. nipponicum和C. inundatum在约100米半径内丰度相当，但H. niponica的成虫和幼虫仅见于C. nipponicum，表明该种群避免使用C. inundatum。其他蓟属植物的检测限于一到两个地点（除C. yezoense在八个地点外），且未被H. niponica利用的物种密度很低（“Minatomachi2”地点的C. inundatum除外）。

标本调查基于S-Net的1,759个地点记录显示：C. alpicola（166个地点）、C. amplexifolium（410个地点）、C. nipponicum（117个地点）和C. tonense（1,066个地点）。结果与野外调查一致，证实C. alpicola主要分布于青森县，C. amplexifolium、C. nipponicum和C. tonense在东北地区广泛且重叠分布。C. tonense和C. amplexifolium集中于日本海一侧各县（青森县除外），C. nipponicum倾向于分布在太平洋一侧，南限为岩手县。

综合所有信息，H. niponica在东北地区的主要寄主是C. alpicola、C. amplexifolium、C. nipponicum和C. tonense，且该虫倾向于利用不同地区的本土蓟属物种。这四种物种中，C. amplexifolium、C. nipponicum和C. tonense在少数地点同域发生，但C. alpicola不与任何其他三种同域发生。此外，C. aomorense、C. hanamakiense、C. heiianum、C. inundatum和C. yezoense偶尔与C. amplexifolium、C. nipponicum和C. tonense同域发生，但未检测到H. niponica个体利用这些物种。C. amplexifolium和C. tonense是最常同域发生的组合，H. niponica在这些生境中同时利用两种寄主。

讨论

本研究通过文献调研整合了H. niponica寄主蓟属植物的所有可用信息，发现17个物种曾被记录为寄主。尽管在几个地区检测到寄主利用的地理趋势，但区域信息仍不足以揭示该虫整个分布范围内的准确利用模式。东北地区的寄主记录相对有限，主要寄主此前不明确。

野外和标本调查表明，该地区主要寄主是四种蓟属物种：C. alpicola、C. amplexifolium、C. nipponicum和C. tonense。其中，C. alpicola和C. tonense的利用已有区域级报道，而C. amplexifolium和C. inundatum作为寄主属首次记录。零星利用某些蓟属物种（如C. inundatum和未鉴定Cirsium sp.）的频率和普遍性目前仍不清楚。尽管H. niponica曾在长野和福井县被报道利用C. yezoense，但本研究在东北地区未观察到该物种被利用。

H. niponica对特定蓟属物种的利用建立不仅取决于蓟作为寄主的种内质量变异（如C. grayanum在Assabu种群中成为主要寄主），还取决于H. niponica种群间的寄主利用能力变异。例如，石川县汤涌种群主要利用C. matsumurae并次要利用C. kagamontanum（低质量寄主），而不利用C. kagamontanum的种群缺乏该能力。这种对低质量寄主的利用发生在寄主生物量高度变动的非稳定和频繁干扰生境中。对C. alpicola的局部适应也已被检测到，依赖该物种的种群对其利用能力显著高于依赖C. nipponicum或C. tonense的种群。这些研究表明，对特定蓟属物种的生理适应可改变相应H. niponica种群的潜在寄主食谱广度。

在生理适应背景下，C. kagamontanum中的一种取食 deterrent——pectolinarigenin 7-O-rutinoside（一种黄酮类化合物）被鉴定出来。该 deterrent存在于29种蓟属植物（包括3个杂交种），如C. aidzuense、C. alpicola、C. grayanum、C. hanamakiense、C. inundatum、C. japonicum、C. oligophyllum、C. ugoense和C. yezoense。这一发现可能部分解释观察到的寄主利用模式。例如，专门化于C. alpicola和C. kagamontanum的种群可能对该 deterrent具有生理适应。此外，在表现出利用地理变异的物种（如C. grayanum、C. inundatum和C. yezoense）中，pectolinarigenin 7-O-rutinoside浓度可能存在地理变异。然而，主要寄主如C. tonense的次生代谢物谱仍不清楚，因此目前难以判断寄主利用模式能否仅由该 deterrent的存在解释。未来研究需量化蓟属物种间和种内次生代谢物谱变异，并确定影响化学防御形成的因素（如系统发育约束、非生物因素及协同进化过程）。

在本州中部，各蓟属物种的地理分布有限且通常被近缘种替代，但本研究揭示了东北地区不同的分布模式，即多个物种的同域发生。这一模式在四种主要寄主中尤为明显，C. amplexifolium和C. tonense分布高度重叠。H. niponica的分布模式可能与这些物种相对广泛的分布范围相关。尽管未在下北半岛进行调查，标本调查显示C. alpicola和C. nipponicum在该区域可能同域分布。依赖这两种物种的H. niponica地方种群表现出寄主特异性局部适应，可视为种群分化的初期标志。因此，具有多种同域蓟属物种的地点成为研究H. niponica种群如何针对不同寄主进行特异性分化的理想场所。

结论

通过文献调研和野外调查，本研究揭示H. niponica至少利用19种蓟属植物，并明确了其在东北地区的四种主要寄主：C. alpicola、C. amplexifolium、C. nipponicum和C. tonense及其地理分布。该虫在不同地区依赖不同的主要寄主物种，因为优势蓟属物种的分布因地区而异。然而，既往报道中某些被利用的物种（如C. yezoense）在东北地区未被发现。因此，未来需在整个分布范围内开展区域级野外调查，以阐明准确的寄主利用模式。

致谢

本研究部分得到JSPS KAKENHI（19K06803）资助。