灌木诱导微生境与生物结皮（Biocrusts）对原生丛生禾草幼苗建成与生长的调控机制及生态修复意义

本研究通过野外实验揭示了蒿属灌木（Artemisia）形成的微生境（冠层下vs.冠层间）与生物土壤结皮（Biocrusts）对两种北美旱区关键丛生禾草（蓝丛冰草Pseudoroegneria spicata和瓶刷松鼠尾Elymus elymoides）幼苗建成与生长的显著影响。Biocrusts虽抑制幼苗定居（物理屏障效应），但冠层下微环境（尤其北向）显著提升幼苗建立率400–900%及生长指标，表明灌木微生境异质性促进植被空间格局分化与群落多样性。成果为旱区植被恢复（如Wyoming big sagebrush群落）中微生境管理、播种策略优化及生物结皮权衡提供关键科学依据。

　　

引言

原生多年生植被从种子成功建成幼苗对于旱区植物群落的持久性与生态恢复至关重要。北美蒿属（Artemisia）-丛生禾草草原是西部重要的保护与管理优先生态系统，但正以每年超过50万公顷的速度丧失，主要归因于入侵性一年生禾草（如旱雀麦Bromus tectorum）的扩张。丛生禾草作为关键功能群，通过资源竞争重叠有效抵抗一年生草入侵，其建成动态受微生境异质性与生物土壤结皮（Biocrusts）的显著调控。蒿属灌木冠层下微生境具有缓和的温度极端、更高的土壤养分、有机质及水分有效性，但竞争压力也可能限制幼苗建成；而Biocrusts（含蓝藻、地衣、苔藓等）在旱区生态中兼具促进与抑制植物生长的双重角色，其对原生禾草建成的净效应尚存争议。

方法

研究于美国俄勒冈州东南部4个Wyoming big sagebrush（Artemisia tridentata ssp. wyomingensis）-丛生禾草站点开展，采用区组设计，探究微生境（冠层下北向/南向、冠层间空隙）与Biocrusts（去除vs.保留）对蓝丛冰草与瓶刷松鼠尾幼苗密度、高度及叶片数的影响。种子于2023年9月下旬播种，2024年6月末测定幼苗参数，使用混合模型ANOVA进行统计分析，数据必要时进行对数或平方根转换以满足方差假设。

结果

Biocrusts显著抑制两种禾草幼苗建成：去除Biocrusts后松鼠尾与蓝丛冰草密度分别增加2.0倍与1.6倍（松鼠尾：F_[1,3]=12.78, p=0.037；蓝丛冰草：p=0.097），但幼苗高度与叶片数无显著差异，表明Biocrusts主要作为物理屏障阻碍种子扎根，而非影响后期生长。

冠层下微生境显著促进幼苗建成：相较于冠层间空隙，松鼠尾与蓝丛冰草密度分别增加9.0倍与4.0倍（p<0.05），松鼠尾高度增加2.8倍（p=0.014），但叶片数减少（可能源于遮荫诱导的徒长现象）。

冠层方向性效应具物种特异性：北向冠层下松鼠尾密度与高度分别较南向高3.1倍与2.7倍（p<0.05），而蓝丛冰草无显著差异，表明微生境异质性促进群落多样性。

讨论

Biocrusts通过物理屏障作用限制原生禾草自然更新与播种恢复效果，但其抑制入侵草类的功能需在恢复优先级权衡中综合考虑。冠层下微生境通过改善水热条件、土壤资源及减轻蒸发促进幼苗建成，但竞争压力可能导致建成优势未能转化为长期丰度（如蓝丛冰草在历史观测中未显冠层富集）。方向性微生境差异（北vs.南）进一步塑造物种特异性响应，强化了灌木在维持群落多样性中的“护士效应”。研究强调在蒿属群落恢复中维持灌木覆盖、优化播种位点（如优先北向冠层下）及评估Biocrusts管理权衡的重要性，但结论需结合年际降水变异与站点异质性谨慎外推。

结论

蒿属灌木创建的微生境与Biocrusts共同调控旱区原生丛生禾草的幼苗建成格局与空间植被分异。Biocrusts抑制幼苗定居但不影响后期生长，冠层下（尤其北向）微环境显著提升建成成功率与生长表现，且物种特异性响应凸显灌木对多样性的促进作用。研究成果为sagebrush生态系统恢复中的微生境管理、播种策略优化及Biocrusts生态权衡提供关键依据，倡导在管理与恢复规划中整合灌木与Biocrusts的生态功能评估。