海洋热浪调控食物网结构与碳输运过程：东北亚北极太平洋十年观测揭示的生态响应机制

《Nature Communications》：Marine heatwaves modulate food webs and carbon transport processes

本研究针对海洋热浪(MHW)对生态系统功能的影响机制不清问题，通过整合BGC-Argo浮标十年观测与浮游生物群落数据，揭示了东北亚北极太平洋海域颗粒有机碳(POC)的生产、转化与输运规律。发现2015和2019年MHW期间小粒径颗粒(<100μm)在中层水域异常累积，缓慢再矿化过程降低碳输出效率，表明热浪通过改变群落结构与垂直迁移行为削弱生物碳泵(BCP)功能。该研究强调多平台持续观测对预测碳循环响应极端事件的重要性。

　　

海洋热浪（Marine Heatwaves, MHWs）作为全球气候变化下的极端海洋事件，持续周期从数周至数年不等，通过引发热胁迫导致生物死亡率上升、生物多样性丧失，并显著改变海洋食物网结构与生物地球化学循环过程。近年来观测显示MHWs的规模与强度持续增加，即便减少人为碳排放，其空间扩张趋势仍难以逆转。在碳循环层面，海水升温既降低CO₂吸收能力，又增强水体层化效应，进而减少垂直混合与表层营养盐补充，最终影响初级生产。这些变化通过食物网传递，可能改变颗粒有机碳（Particulate Organic Carbon, POC）的组成与生物碳泵（Biological Carbon Pump, BCP）效率，但限于缺乏时间分辨率高的多参数集成数据，MHWs对碳输出与深海固存潜力的影响机制尚未明确。

东北亚北极太平洋（Northeastern Subarctic Pacific, NESAP）连续遭遇2013-2015年“The Blob”与2019-2022年两次重大MHWs事件，前者由2013-2014年冬季风应力抑制与厄尔尼诺事件共同催化，后者与北大西洋高压系统减弱及火山喷发、陆地火灾引发的高生产力相关。这两次事件导致水体层化加剧、溶解铁浓度下降、浮游生物群落结构改变，甚至引发白令雪蟹种群崩溃与鲸类出生率下降等高层营养级效应。

为解析MHWs对食物网与碳输运过程的影响，本研究结合2010-2022年BGC-Argo浮标高分辨率数据（温度、盐度、硝酸盐、光学后向散射系数b_bp（POC替代指标）、荧光（叶绿素a浓度替代指标））与Line P断面P20-P26站位的浮游生物群落剖面（色素与宏条形码数据），通过计算净群落生产（Net Community Production, NCP）、颗粒生产与输出量，链接热胁迫下POC异常累积与浮游生物群落结构的关系。

关键技术方法包括：①基于BGC-Argo浮标硝酸盐数据的质量平衡模型计算NCP；②高效液相色谱（HPLC）测定色素浓度并通过CHEMTAX解析浮游植物功能群组成；③16S与18S rRNA宏条形码测序分析原核与真核生物群落结构；④通过光学后向散射系数b_bp分离小颗粒（<100μm）与估算POC储量；⑤基于Argo网格化产品与再分析数据验证温度异常与层化强度（Brunt-V?is?l?频率）。样本来源为NESAP海域Line P断面P20-P26站位的表层与中层水域样本。

物理与生物地球化学影响

MHWs导致水体增温与层化增强（图1a），2014、2015、2019年层化强度显著升高。温度异常>1℃持续至300m以深（图1d-f），且多数据集（BGC-Argo、Argo气候态、Armor3D再分析）一致性高（R=0.88-0.96）。小颗粒POC浓度在2019年春季与2020年夏季异常升高，基线POC在2018-2022阶段（596-949 mg m^-2）显著高于2010-2015阶段（248-395 mg m^-2）。2019年春季上层海洋ΔPOC（POC_max-POC_min）达2041 mg m^-2，为2015年的8倍，但叶绿素与碳比值（Chl:C）降低，表明碳加工增强而非初级生产提升。

中层水域（100-300m）POC累积呈现季节性趋势，但与混合层浅化无关（图S5），而是由生物介导过程（如垂直迁移或中层滞留）驱动。2015年与2019年中层ΔPOC分别增加3.2倍（174 mg m^-2）与3.7倍（1155 mg m^-2），颗粒通量失衡显著（图2f,g）。累积POC在数月内缓慢下降，冬季回归基线，表明再矿化减缓深碳输出。

NCP分析显示2015年春季 blooms贡献2.8 mol C m^-2 yr^-1（历史最高），但未导致上层ΔPOC升高，而是引发中层累积；2019年春季NCP仅1.2 mol C m^-2 yr^-1，与高ΔPOC不匹配，证实低Chl:C反映碎屑富集而非浮游生物量增长。2014与2020年夏季水华推动大部分NCP（分别2.4与0.4 mol C m^-2 yr^-1），贡献中层APOC升高（图2g,3c）。

食物网影响

色素数据表明2019年春季叶绿素a浓度（0.829 mg m^-3）显著高于其他年份（均值0.371±0.187 mg m^-3），群落以定鞭藻、绿藻与浮生藻为主导（图4）。2019年春季硅藻丰度升高，与NCP增强和ΔPOC异常一致；两次MHWs期间绿藻丰度均增加。

宏条形码揭示原核生物表层群落以SAR11（Alphaproteobacteria）、SAR86与OM43（Gammaproteobacteria）、Formosa（Bacteroidia）、聚球藻（Synechococcus）为主；中层以化能自养类群（Nitrosopumilus、Nitrosopelagicus、SAR324、Marinimicrobia、SUPO5、Nitrospina）为主导。真核生物中桡足类（Oithona）与鞭毛藻全水层分布，纤毛虫（Spirotrichea）、光合类群（Phaeocystis、Chrysochromulina、Bathycoccus、硅藻）富集于表层，放射虫（Polycystinea、Acantharae、RAD-B）与管水母多见于中层。2015与2019年哲水蚜（Paracalanus）丰度升高，但2019年中层桡足类序列整体减少。

表层群落于MHWs间相对稳定，仅8个原核与6个真核类群差异显著（如2015年Marinimicrobia、假交替单胞菌、硅藻Thalassiosiraceae与Fragilariopsis；2019年Gamma变形菌、定鞭藻）。中层变化更剧烈：2015年Synechococcus、SAR11 Clade I、SAR116、OCS116、SAR86、Pseudohongiella丰度更高；2019年HOC36、UBA10353、寄生Syndiniales、异养鞭毛藻（Prorocentrum、Gyrodinium、Gymnodinium）升高，伴随桡足类减少与Microcalanus增加。2019年放射虫Polycystinea与Acantharae丰度高于2015年，RAD-A与RAD-B则相反（图5）。

讨论与结论

本研究通过多参数集成揭示MHWs通过调控食物网结构与碳处理途径影响BCP效率：

1. 1.
   碳输出机制改变：小颗粒（<100μm）在中层水域累积而非快速输出，缓慢再矿化降低碳 sequestration潜力。2015年放射虫（Cladococcus）与桡足类（Oithona）增加促进慢沉降粪粒生产；2019年寄生Syndiniales增殖可能将碳转向溶解有机质，削弱POC通量。
2. 2.
   群落结构驱动响应差异：2015年高NCP与中层累积关联；2019年低Chl:C与硅藻水华指示碎屑富集，化能自养类群（如Nitrosopumilus） niche扩张。桡足类减少放松了对微浮游动物的控制，促进寄生类群增殖。
3. 3.
   事件间变异性：2014年生产-输出平衡；2015年出口失衡；2019年上层高POC未导致中层累积，反映生态系统响应热浪的复杂性。

研究强调需通过持续多平台观测解析食物网拓扑结构，以预测碳循环对热胁迫的响应，支撑地球系统模型开发与海洋健康评估。论文发表于《Nature Communications》，为极端事件下的碳循环调控提供关键机理认知。