入侵的灌木物种改变了南部非洲草原生态系统中的节肢动物群落组成和营养结构

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Encroaching shrub species alter arthropod community composition and trophic structure in southern African rangeland ecosystems

灌木扩张对纳米比亚北部地衣、树冠及飞行昆虫群落结构及功能的影响。通过地面陷阱、飞行陷阱和树干敲击法发现，三种入侵灌木（Dichrostachys cinerea, Senegalia mellifera, Terminalia sericea）显著改变昆虫群落组成，尤其是树冠层昆虫（Brachycera, Curculionidae等）。植被高度和地面覆盖度与昆虫多样性呈负相关，且D. cinerea和T. sericea支持独特昆虫类群。建议通过增强植被结构异质性来保护昆虫多样性，为管理策略提供依据。

　　本研究聚焦于南部非洲受灌木入侵影响的生态系统中，探讨了不同灌木种类对节肢动物群落的影响。随着灌木入侵现象的加剧，这些区域的植被结构和生态系统功能正在发生显著变化，同时导致放牧地生产力下降。尽管如此，灌木入侵对当地生物多样性的具体影响，尤其是节肢动物群落，仍然缺乏深入研究。通过在纳米比亚北部中央地区选取三种主要的灌木入侵物种——*Dichrostachys cinerea*、*Senegalia mellifera* 和 *Terminalia sericea*，研究团队利用坑道陷阱、盘状陷阱和灌木敲击法对地面、空中以及树冠层的节肢动物进行了采集。研究结果显示，不同灌木种类支持的节肢动物群落存在显著差异，其中树冠层的节肢动物在群落构成中起着决定性作用。

*Senegalia mellifera* 群落中出现了独特的木虱（Isopoda）种群，而 *D. cinerea* 和 *T. sericea* 群落则表现出不同的节肢动物种类，包括直翅目（Caelifera）、螳螂目（Mantodea）和捻翅目（Strepsiptera）。从食物链的角度来看，*S. mellifera* 群落中以杂食性节肢动物为主导，而 *D. cinerea* 群落则以植食性节肢动物为主。此外，蚁科（Formicidae）和跳虫目（Collembola）在所有灌木群落中都表现出较高的数量优势。研究还发现，某些节肢动物类群，如蚁科、双翅目（Brachycera）和跳虫目，对局部环境变化极为敏感，显示出其作为生物指示物种的潜力，可用于监测灌木入侵及管理措施的有效性。

研究结果表明，节肢动物的丰富度与地面覆盖度呈正相关，而分类多样性则与地面覆盖度呈负相关。这提示我们，在灌木入侵区域的保护工作中，应优先考虑植被管理策略，以增强植被结构的异质性，从而支持更多样化的节肢动物群落。本研究为理解灌木入侵对节肢动物的影响提供了关键的基线数据，强调了在南部非洲的灌木清除工作中，应将无脊椎动物生物多样性纳入考量，而传统的做法往往只关注放牧地生产力，忽略了生态影响。

在纳米比亚，灌木侵入现象自1960年代以来持续存在，并在1970年代至2000年代初期加剧。目前，几乎一半（约4500万公顷）的土地受到了29种植物入侵的影响，包括*Colophospermum mopane*、*D. cinerea*、*S. mellifera* 和 *T. sericea*。这种广泛的灌木侵入显著降低了放牧地的承载能力，降幅在40%-90%之间，造成了巨大的经济损失。纳米比亚的农民每年因牲畜产量下降而损失超过27亿纳米比亚元。这一现象对农业依赖度高的国家来说尤为严重，因为该国约70%的人口依靠农业生存，其中牛肉产业是农村社区的重要支柱。除了经济影响，灌木侵入还改变了当地的植物群落组成，形成了较为单一、物种贫乏的生境。

然而，全面了解所有植物和动物物种的多样性，甚至是在小尺度上，往往并不现实。因此，选择特定的分类群或物种群作为更大生物多样性评估的代理指标变得尤为重要。无脊椎动物，尤其是节肢动物，因其对局部环境变化的高度敏感性和在小空间尺度上的普遍性，成为评估栖息地状况的有效代理。它们不仅能够反映生态系统健康，还提供了诸如授粉、分解、土壤形成和为其他生物提供食物等重要的生态系统功能。多项研究指出，较低的分类级别，如科、亚目或目，能够提供足够的信息来指示栖息地变化（“分类充分性”概念在 Birkhofer 等人的综述中有所提及）。因此，选择性地关注这些分类群可以有效地评估灌木侵入对生态系统的影响。

在研究方法上，研究团队在纳米比亚的三个商业畜牧业农场——Okambonde、Blystroom 和 Ghaub 上选取了27个样方，每个样方分别对应三种灌木入侵物种。样方的设置采用了最小多样性方法，确保样方位于植物种类较少的区域，以减少其他物种对结果的干扰。研究数据是在2023年的雨季（3月至4月）和旱季（9月至10月）期间收集的。为了防止放牧干扰和破坏陷阱，所有样方在采样前均被围栏保护。

节肢动物群落的评估采用了坑道陷阱、盘状陷阱和灌木敲击三种方法，这些方法因其成本效益和可靠性而被广泛应用于节肢动物的采样和监测。研究强调，使用多种方法可以更全面地采样节肢动物。坑道陷阱用于评估地面栖息节肢动物的活动密度，盘状陷阱则用于捕捉飞行节肢动物，而灌木敲击则用于收集树冠层的节肢动物。这些方法的结合有助于揭示灌木侵入对不同栖息层节肢动物的影响。

节肢动物的鉴定工作按照目或科的分类级别进行，这在纳米比亚节肢动物分类知识有限的情况下显得尤为重要。由于全球仅有5%-10%的无脊椎动物被描述，因此在分类级别上进行鉴定是一种可靠且实用的初步方法。这种方法能够帮助土地使用者和生物多样性保护者快速评估生态变化，而无需依赖详细的分类学专业知识。研究中还根据节肢动物的主要摄食习惯将其划分为不同的营养级，如碎食性、捕食性、植食性和杂食性，这有助于从功能角度理解节肢动物多样性。

在植被特性方面，研究团队量化了基本的植被属性，包括水平植被覆盖度、灌木高度和地面覆盖度。这些属性通过视觉估算得出，并且由两位经过培训的观察者进行校准。灌木的高度和地面覆盖度对节肢动物群落的构成和丰富度产生了显著影响。例如，在旱季，节肢动物群落的构成与地面覆盖度和灌木高度存在显著关联，而在雨季，这种关联则不明显。这种季节性的变化可能与资源可用性和微气候条件有关，尤其是在半干旱地区，降雨是植被生产力的关键驱动因素。

研究团队采用了一种基于距离的线性模型（DISTLM）来分析植被结构对节肢动物丰富度和分类构成的影响。模型结果显示，某些节肢动物类群对灌木高度和地面覆盖度的变化具有较高的敏感性，表明这些特性在塑造节肢动物群落方面起到了重要作用。此外，通过BVSTEP算法，研究团队确定了12种节肢动物类群，这些类群共同解释了90%的群落构成变化，进一步支持了灌木种类对节肢动物群落的显著影响。

从结果来看，尽管没有检测到雨季和旱季之间节肢动物群落构成的显著差异，但两种季节的丰富度存在明显不同。雨季的节肢动物数量更多，且分类多样性更高，这可能与资源的增加和更适宜的微气候条件有关。而在旱季，由于资源的稀缺和分布不均，节肢动物的分布和活动受到更大的限制。研究还指出，某些节肢动物类群，如蚁科和跳虫目，在所有灌木样方中都表现出较高的数量，这可能与它们的生态适应性和觅食策略有关。

研究进一步揭示了灌木特性对节肢动物分类构成的深远影响。灌木的高度和地面覆盖度通过直接和间接的生态机制，如资源或结构介导效应，影响了节肢动物的组成和动态。例如，在旱季，灌木高度较高可能限制了地面植被的生长，从而影响了依赖于地面植被的节肢动物。研究还发现，某些节肢动物类群，如跳虫目和蛛形纲（Araneae），在灌木较短的样方中数量较少，这可能与它们对微气候和植被结构的偏好有关。

本研究的结论强调，灌木入侵对节肢动物群落的影响是显著的，且不同灌木种类支持的节肢动物群落具有独特的特征。因此，在制定保护和管理策略时，应考虑灌木种类对节肢动物多样性的具体影响，以促进生态系统的可持续发展。同时，研究也指出了在进行大规模灌木清除时，应采取有针对性的方法，以减少对节肢动物多样性的负面影响，并增强生态系统的韧性。通过理解灌木结构、节肢动物群落和生态系统过程之间的复杂相互作用，可以更有效地进行生态管理，从而在保护生物多样性的同时，提高放牧地的生产力。