WHAM模型的多区域多种群扩展及其在黑海鲈鱼资源评估中的应用：揭示温度对补充量与自然死亡率的调控作用

本研究针对多区域多种群渔业资源评估的复杂性，开发了Woods Hole评估模型(WHAM)的通用扩展框架，支持跨区域迁移和季节性动态分析。团队通过黑海鲈鱼南北种群案例，证实北部种群补充量受底层温度显著影响，为气候变化背景下渔业资源管理提供科学依据。

　　

随着全球渔业资源可持续管理需求的日益迫切，如何精准评估多区域、多种群复合 dynamics 成为渔业科学界的重大挑战。传统评估模型往往难以处理跨区域迁移、季节性变化和环境因子影响等复杂情况，导致资源评估结果存在较大不确定性。以美国东北部海域重要的经济鱼种黑海鲈鱼（Centropristis striata）为例，其南北两个种群组分存在显著生态差异，且受到气候变化引起的海洋温度变化直接影响，亟需开发更先进的评估工具来指导管理决策。

在此背景下，Timothy J. Miller团队在《Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences》发表了突破性研究成果。他们基于著名的伍兹霍尔评估模型（Woods Hole Assessment Model, WHAM）——一个广泛应用于美国东北部渔业资源评估的状态空间年龄结构模型，进行了革命性扩展，开发出能够同时处理多区域、多种群、迁移动态和季节性变化的通用化框架。这项研究不仅解决了复杂渔业系统的建模难题，更通过黑海鲈鱼的实证研究揭示了环境因子对种群动态的关键影响。

研究人员采用多层次技术方法体系：首先构建了支持任意数量种群和区域的状态空间年龄结构模型核心框架，引入时间与年龄依赖的随机效应和环境协变量建模技术；其次整合了基于最大似然估计的参数优化算法；最后利用美国东北部黑海鲈鱼南北种群的长期渔业数据（包括捕捞量、调查指数和年龄组成数据）和底层温度环境数据进行了实证验证与假设检验。

研究结果

模型框架设计

研究人员成功开发了WHAM模型的广义扩展版本，支持以下核心功能：1）任意数量的种群（或种群组分）和区域配置 2）区域间迁移动态建模 3）种群和捕捞 fleet 季节性变化表征 4）迁移率作为时间和年龄变化随机效应及环境协变量的函数进行建模。该框架保持了状态空间模型处理观测误差和过程误差的优势，同时增强了生态现实性。

黑海鲈鱼案例应用

将模型应用于美国东北部黑海鲈鱼北部和南部种群组分，收集了包括捕捞死亡率、调查指数、年龄结构数据等完整评估数据集，并整合了底层温度环境数据作为关键协变量。

假设检验结果

通过模型比较和统计检验，评估了不同假设对 recruitment（补充量）和自然死亡率（natural mortality）的影响：1）温度对补充量影响：发现强烈证据表明温度对北部种群组分的补充量产生显著影响 2）自然死亡率影响：没有证据支持随机效应或温度对age 1自然死亡率存在显著影响 3）随机效应 inclusion：随机效应模型的加入并未显著改善模型拟合效果。

研究结论与讨论

本研究成功实现了WHAM模型从单种群单区域向多种群多区域系统的理论拓展，解决了复杂渔业系统评估中的关键技术瓶颈。模型框架的灵活性允许整合环境协变量和随机效应，为理解气候变化背景下渔业种群动态响应提供了量化工具。

特别重要的是，在黑海鲈鱼的实证研究中，研究发现温度对 recruitment 的显著影响主要体现于北部种群组分，这一空间异质性 pattern 揭示了不同地理种群对环境变化的差异化响应机制，对制定区域适应性管理策略具有直接指导意义。同时，研究未发现年龄1自然死亡率受温度或随机效应影响的证据，这一 negative result 同样具有重要科学价值，避免了管理决策中不必要的复杂性引入。

该模型的开发和应用标志着渔业资源评估方法学的重要进步，其通用化框架可扩展到其他多区域分布的渔业物种评估中。研究展示的环境-种群动态耦合分析范式，为未来开展气候变化对渔业资源影响评估提供了方法论基础，对实现基于生态系统的适应性渔业管理具有深远意义。