箭叶苞叶芋（天南星科）花部退化雄蕊的蜜腺功能：超微结构与分泌过程的生物学解析

本刊推荐：本研究通过超微结构分析和分泌生物学技术，首次证实箭叶苞叶芋（Spathicarpa hastifolia）的退化雄蕊（staminodes）是持续分泌蔗糖型花蜜的真蜜腺（nectaries），其气孔式分泌机制与线粒体-质体-内质网协同的合成通路密切相关，为天南星科植物传粉生态（pollination ecology）与花部进化提供了关键实验证据。

　　

Highlight

退化雄蕊结构、访花昆虫与分泌物分析

箭叶苞叶芋的雌花缺乏花被片（perianth），由被退化雄蕊包围的雌蕊群（gynoecium）构成（图1A-B）。每个雌花约具3枚退化雄蕊（种内变异范围2-4枚）。这些略呈球形的退化雄蕊（图1B-C）通过短花梗支撑，在佛焰苞展开时启动分泌过程，持续在整个雌性期和雄性期释放透明液体。该分泌物吸引蜚蠊、蚂蚁和露尾甲等访花者，它们在退化雄蕊表面积极觅食。

退化雄蕊横截面显示其具有单层表皮（uniseriate epidermis）和富含淀粉的薄壁组织（parenchyma）（图1D）。表皮分布大量气孔（stomata），多数保持开放孔态（图1E）。薄壁组织细胞含丰富淀粉粒（图1F），其含量随昼夜合成-水解循环动态变化（图1G-H）。淀粉粒在白天积累，夜晚降解，暗示糖分动员与分泌活动关联。

分泌物化学成分分析证实：退化雄蕊渗出物为高蔗糖型花蜜（蔗糖占比＞70%），而合生雄蕊（synandria）顶端虽偶有液滴，但糖浓度过低不构成真花蜜。

超微结构特征

分泌细胞（包括表皮和薄壁组织）的超微结构显示：线粒体（mitochondria）、质体（plastids）、粗糙内质网（rough endoplasmic reticulum）和液泡（vacuoles）为主要细胞器（图2A-D）。质体含淀粉粒和嗜锇颗粒（图2B），线粒体具发达嵴膜（图2C），内质网腔常扩张且伴随多聚核糖体（图2D）。这些特征符合典型蜜腺分泌细胞代谢活跃的特性。气孔副卫细胞（subsidiary cells）含大量囊泡，暗示其参与分泌物运输（图2E）。

讨论

本研究首次通过形态-化学-超微结构三联证据，确证箭叶苞叶芋的退化雄蕊为花蜜腺（floral nectaries），其气孔泌露机制与近期报道的安祖花（Anthurium）蜜腺相似（Paiva等，2021a）。淀粉昼夜循环模式提示糖分供给受源-库（source-sink）调控，而线粒体供能、质体糖合成与内质网蛋白分泌的协同作用，支撑了持续分泌活动。尽管合生雄蕊曾被历史文献误判为蜜源，本研究通过精准化学分析澄清了这一争议。

退化雄蕊分泌期覆盖整个开花期，其蔗糖主导的蜜汁成分与甲虫、蚂蚁等访花者的取食偏好相符。尽管蝇类曾被记录为访花者，但其传粉效能仍需验证。本研究为天南星科Spathicarpeae族的繁殖策略进化提供了关键见解，尤其强调退化雄蕊在吸引传粉者中的核心功能。

未引用文献

（Gibernau, 2015b; Peyritsch, 1879; Paiva等, 2021b）

作者贡献声明

Elder Ant?nio Sousa Paiva：研究构思、数据审核、论文撰写与项目管理；Marc Gibernau：数据解析与论文修订；Carlos Gabriel Pereira-Silva：方法论与实验操作；Artur Campos Dália Maia：昆虫行为学分析；Eduardo Gomes Gon?alves：分类学支持；Igor Ballego-Campos：显微技术协助。