蒸腾冷却效应提升耐热水稻品种的籽粒产量与品质：气孔调控机制与田间应用价值

本综述系统阐述了蒸腾冷却（Transpirational Cooling）如何通过气孔特性（如气孔密度QD、气孔大小S及气孔导度Gs）调控水稻灌浆期耐热性，显著改善千粒重（GW）和整精米率（HRR），降低垩白度。研究为高温胁迫下水稻品质育种提供了关键生理指标（如冠层温度、气孔形态静态指标）与动态响应机制的理论依据。

　　

引言

随着水稻育种技术的持续进步，产量和稻米品质得到稳步提升。在现代社会发展的推动下，消费者对优质稻米的需求日益增长，政府部门也加大了对稻米品质提升项目的支持力度。水稻灌浆期是决定产量和品质的关键阶段，通常持续30–40天。然而，以往研究多关注抽穗期热胁迫，而对灌浆期热胁迫的关注相对不足。灌浆期日均温高于28°C即被视为高温，会导致垩白度增加和整精米率下降。气孔在热胁迫中扮演特殊角色，其通过调节蒸腾冷却效应影响冠层微环境，但气孔特性在灌浆期耐热性评价中的作用尚不明确。

材料与方法

试验于2019年在长江大学试验农场进行，土壤为黏壤土。采用分期播种设计（S1和S2），使不同品种在相同批次内抽穗和开花时间一致，确保灌浆期温度条件相近。供试28个优质水稻品种，包括常规稻和杂交稻类型。测定指标包括气象数据、物候期、籽粒重量与品质（千粒重、整精米率、垩白度）、气孔密度（QD）与大小（S）、气孔导度（Gs）、叶温与穗温。气孔大小计算公式为S = (L/2) × (W/2) × π (μm²)，气孔数量密度QD = No./0.33 (No. mm^?2)，气孔面积密度AD = QD × S (μm² mm^?2)。使用便携式光合仪（LI-6400XT）测定气孔导度，手持红外测温仪（MI-230）监测温度。通过聚类分析将品种按热耐受性分为耐受型、中间型和敏感型。

结果

天气概况显示，高温主要出现在7月下旬至8月下旬，S1批次灌浆期遭遇高温，S2批次处于常温条件。高温使24个品种的千粒重平均降低1.6 g，20个品种的整精米率平均下降6.7%，12个品种的垩白度平均增加3.3%。聚类分析将品种分为3类：12个耐热型、10个中间型和6个敏感型。耐热品种在灌浆期保持较低的叶温和穗温，上午（10:00）和下午（14:00）温差显著小于敏感品种。气孔导度测定显示，耐热品种（如泰优98和万象优982）的Gs始终高于敏感品种（如水晶3号）。气孔形态方面，耐热品种具有较高的气孔数量密度（平均610.7 mm^?2）和气孔面积密度（平均0.19 μm² mm^?2），而敏感品种的密度较低。相关分析表明，气孔大小与整精米率变化量呈负相关（R² = 0.197），气孔数量密度与千粒重变化量呈负相关（R² = 0.1775）。

讨论

气候变化对农业的影响日益显著，灌浆期热胁迫引起广泛关注。高温缩短灌浆持续时间，阻碍光合同化产物的积累与运输，降低籽粒中蔗糖-淀粉代谢酶活性，导致品质下降。本研究证实，蒸腾冷却效应在灌浆期耐热性中发挥关键作用，耐热品种通过高气孔导度和优化的气孔形态（高QD和大S）维持较低的冠层温度，从而减轻热伤害。气孔特性作为“静态指标”，在育种筛选中具有操作简便、受环境波动影响小的优势，可作为耐热性评价的有效工具。然而，气孔形态与耐热性的相关性系数较低，表明其他因素如热休克蛋白表达、活性氧（ROS）积累和钙离子信号传导也可能参与调控，需进一步研究。

结论

高温胁迫普遍影响优质水稻品种的灌浆过程。耐热品种通过蒸腾冷却机制显著降低叶温和穗温，维持较高的气孔导度，其气孔数量密度和面积密度均优于敏感品种。本研究为水稻耐热育种提供了重要的生理指标和理论依据，有助于在高温条件下优化籽粒产量和品质。