植物根系硝酸盐信号调控网络以NPF6.3为中心的演化轨迹及其对陆地适应的分子机制

本研究针对植物氮素信号调控网络（NSRN）的起源与演化机制尚不明确的问题，系统分析了20个NPF6.3（NRT1.1/CHL1）核心调控组分在植物根系的演化历程。研究发现，种子植物祖先节点处形成了包括NPF6、CIPK、CPK、NLP、TCP和NRT2等核心功能基因簇，且裸子植物中已具备根特异性表达及蛋白互作特征，表明较完整的NSRN在此时已建立。该研究为揭示植物自登陆以来氮素利用的分子适应机制提供重要理论依据。

　　

氮素不仅是植物生长发育的关键元素，还参与多种信号转导过程。为适应陆地环境，植物在根系中演化出了一套高效而复杂的硝酸盐信号调控网络（Nitrate Signaling Regulatory Network, NSRN）。然而，这一网络是何时以及如何建立起来的，仍是一个悬而未决的问题。近年来，以拟南芥为模型的研究发现，NPF6.3（也称为NRT1.1或CHL1）作为硝酸盐“转运-感应”一体蛋白（transceptor），在该网络中处于核心地位，它通过调控硝酸盐吸收、钙信号解码和转录激活等多层次过程，显著影响植物的氮响应与发育可塑性。尽管如此，在藻类或早期陆生植物中，这些基因是否具备与模式植物类似的功能保守性？NSRN又是在哪个演化节点初步成型的？这些问题仍亟待回答。

为此，赵冉等人发表在《BMC Plant Biology》上的研究，通过对24个代表性陆生植物物种进行系统分析，揭示了以NPF6.3为中心的NSRN的演化轨迹。研究发现，该网络的建立并非一蹴而就，而是通过基因家族的扩张、功能分化、组织特异性表达模式的获得以及蛋白互作关系的建立逐步完成的，其中种子植物的祖先节点是实现这一网络架构的关键阶段。

在研究过程中，作者运用了基因组与转录组数据采集、基因家族系统发育分析、共线性区块检测、蛋白互作预测以及组织特异性表达谱分析等多种技术方法。样本涵盖苔藓植物、石松类、蕨类、裸子植物和被子植物中的重要代表物种，包括来自NCBI和国家基因组科学数据中心（NGDC）的公开数据。

核心组分演化历史的揭示

研究人员首先系统鉴定了20个NSRN关键组分在各物种中的同源基因，并重点聚焦于六个核心组分：NPF6、CIPK、CPK、NLP、TCP和NRT2。系统发育分析表明，这些组分在种子植物祖先节点附近发生了重要的基因复制事件，并形成了可能具有功能意义的分支（即“推定的功能分支”）。例如，NPF6亚家族被分为三个分支，其中第III分支包含拟南芥AtNPF6.3、水稻OsNPF6.5和玉米ZmNPF6.6这些已知功能基因，且共线性分析支持该分支的功能保守性。

基因表达与蛋白互作的模式分析

通过分析银杏、买麻藤和无油樟等物种的表达谱，发现这些核心组分中推定功能分支的成员在根中具有优先表达模式，暗示其在根系氮信号中的潜在作用。此外，利用STRING数据库预测蛋白互作关系发现，NPF6与CIPK、NPF6与NLP、NLP与CPK以及NLP与NRT2之间的互作在裸子植物中已存在，且在被被子植物中保守。而NPF6与TCP、NLP与TCP之间的互作则可能至被子植物祖先才出现（或于更早节点出现后在裸子植物中丢失）。

NSRN的逐步演化与复杂化

非核心组分（如SPL9、LBD37/38/39、HHO1/HRS1等）的推定功能分支则在不同的演化节点依次出现：有些在植物登陆前即存在，有些在维管植物共同祖先处产生，还有一些至蕨类、种子植物或被子植物起源时才出现。这种逐步招募过程进一步增加了NSRN的复杂性。

综上所述，这项研究提出了一个NSRN逐步建立的演化模型：虽然NSRN的相关基因在早期陆生植物中即已出现，但核心网络框架（包括根特异性表达和关键蛋白互作）直至种子植物祖先节点才得以形成。该网络的完善与复杂化，与植物应对陆地复杂氮素环境的需求密切相关，是植物适应性演化的重要体现。该研究不仅深化了对植物氮信号网络演化的认识，也为未来作物氮高效育种提供了理论依据和基因资源。

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