蚂蚁作为缓步动物扩散载体：动物共生关系新发现及其生态学意义

《Frontiers in Zoology》：Dispersion and new shelters offered by ants: myrmecophoresy of tardigrades

本研究首次揭示了蚂蚁作为缓步动物等微型动物的扩散载体。研究人员通过野外调查和实验验证，发现Colobopsis truncata等树栖蚂蚁能将处于活动或隐生状态的缓步动物、轮虫和线虫等微型动物运输至其巢穴（如树瘿），扩散距离可达21米。这种新型的蚁媒扩散（myrmecophoretic dispersion）机制，可能对理解微型后生动物（meiofaunal micrometazoans）的分布格局和遗传连通性具有重要生态学意义。

　　

在微观世界的隐秘角落里，生活着一类被称为“水熊虫”的缓步动物（Tardigrades）。这些体型微小却生命力顽强的生物，虽然能够通过进入隐生状态（anhydrobiosis）来抵御极端环境，但它们自身的主动扩散能力却相当有限。传统观点认为，风和水流是缓步动物被动扩散的主要途径，而通过动物媒介进行的扩散，尤其是与昆虫的相互作用，却鲜为人知。

与此同时，蚂蚁作为陆地生态系统中数量庞大、分布广泛的昆虫类群，其生态功能远超我们的想象。它们是否可能成为缓步动物等微型后生动物（meiofaunal micrometazoans）的“顺风车”呢？这一科学问题激发了研究人员的探索热情。在气候变化的背景下，理解物种的扩散机制对于评估物种的持久性和生态系统的恢复力至关重要。动物共生（Phoresy）作为一种特殊的临时性共生关系，其中扩散能力有限的生物（称为phoront）会利用活动能力强的宿主进行扩散，可能是许多微型生物重要的生存策略。

为了回答这一问题，由Daniele Giannetti和Ilaria Giovannini等研究人员组成的团队在《Frontiers in Zoology》上发表了一项开创性研究。他们以橡树上的虫瘿（galls）——一种由栎棘背茎蜂（Andricus quercustozae）诱导形成的特殊结构，常被蚂蚁作为巢穴——为研究模型，开展了一系列严谨的野外调查和实验室实验，首次为“蚁媒缓步动物共生”（myrmecophoresy of tardigrades）提供了确凿证据。

为开展本研究，研究人员主要运用了以下关键技术方法：在意大利北部橡树林进行野外调查，收集并解剖蚂蚁栖息的虫瘿，通过水浸、筛分法分离微型动物；设计虫瘿隔离与再 colonization 实验，验证蚂蚁的传播作用；利用激光测距仪测量蚂蚁觅食距离；并在实验室构建包含人工巢穴和 patrol 设施的行为学装置，直接观察并验证蚂蚁搬运缓步动物等微型动物的行为。样本来源于自然环境中采集的虫瘿、蚂蚁群落及栖息有缓步动物的苔藓。

Field survey of tardigrades inside the galls

研究人员首先对129个被蚂蚁占据的橡树虫瘿进行了调查。结果显示，83个虫瘿被蚂蚁殖民，其中截胸弓背蚁（Colobopsis truncata）与缓步动物的关联最为显著：在17个被该蚁种占据的虫瘿中，有5个的内部发现了缓步动物，包括Macrobiotus gr. hufelandi和Mesocrista sp.等类群。此外，还在两种蚂蚁工蚁的腹部体表直接观察到了附着的缓步动物，这为直接传播提供了初步证据。

Effects of ant colonization on the presence of tardigrades

通过控制实验，研究人员将先前隔离的虫瘿暴露给蚂蚁 colonization。结果发现，被截胸弓背蚁殖民的虫瘿中，缓步动物的出现频率显著高于对照组。统计分析表明，蚂蚁的殖民活动与虫瘿内缓步动物的存在有显著相关性，特别是截胸弓背蚁展现了最强的运输能力。在蚂蚁工蚁体表再次发现缓步动物，并且在其巢穴内发现了苔藓和地衣碎片，暗示了间接传播（通过搬运含动物的基质）的可能。

Ant foraging distances from the nest and presence of tardigrades in the foraging areas

对蚂蚁觅食行为的观测发现，截胸弓背蚁工蚁在行走时腹部常降低并接触基质（如苔藓或土壤），且腹部常带有水滴，这可能为附着其上的缓步动物保持湿润提供了条件。测量显示，蚂蚁的觅食距离平均可达10.3米，最远达21米，这意味着它们有能力将微型动物扩散到相当远的距离。对蚂蚁行进路径上苔藓的分析揭示了缓步动物的多样性，且与虫瘿内发现的类群有所不同，表明蚂蚁可能从不同生境中“搭载”了不同的缓步动物。

Experimental validation of the tardigrade-ant phoresy

实验室行为学实验为蚁媒传播提供了最直接的验证。在专门设计的装置中，观察到截胸弓背蚁工蚁在接触人口密集的苔藓碎片后，确实将活体和死亡的缓步动物、轮虫及线虫携带至其人工巢穴（竹棍）和实验场内。更重要的是，在工蚁的腹部体表直接找到了被运输的缓步动物。

本研究通过多层次的证据链，首次证实了蚂蚁，特别是截胸弓背蚁，可以作为缓步动物、轮虫和线虫等微型后生动物的重要扩散载体。这种传播既可以是直接的（动物附着于蚁体），也可以是间接的（蚂蚁搬运含有动物的基质）。虫瘿作为一种新型的、由蚂蚁活动所带来的缓步动物栖息地，其内部相对稳定的微环境可能适合缓步动物的活动和隐生。

尽管在自然状态下观察到蚂蚁体表携带缓步动物的频率较低，但考虑到蚂蚁极高的种群数量和持续的活动能力，这种传播机制在生态尺度上可能具有重要影响。蚂蚁的三维活动能力能够将不同的微型生物栖息地（如地表落叶层、树皮苔藓和冠层虫瘿）连接起来，从而显著增强微型动物种群的遗传连通性并促进其在新栖息地的定殖。

这项研究揭示的蚁媒扩散现象，可能只是微型后生动物被动扩散方式的“冰山一角”。鉴于蚂蚁极高的物种多样性和生物量，这种新型的生态相互作用（myrmecophoretic dispersion）对于理解陆地生态系统中生物多样性分布格局的形成和维持具有深远意义，为未来研究开辟了新的方向，例如探究地栖蚂蚁在土壤微动物扩散中的作用。