竞争生态系统中多稳态平衡的结构：生物量与吸引域大小的指数关系研究

《Theoretical Ecology》：On the structure of multiple stable equilibria in competitive ecological systems

本文针对具有多稳态的竞争生态系统，研究了不同平衡状态的吸引域大小与生物量之间的关系。研究人员通过构建一维生态位轴上的Lotka-Volterra模型，发现吸引域大小与平衡态生物量呈指数正相关，并通过连续极限和统计力学极限两种生态学相关情景验证了这一规律，为理解生态系统的稳定性和群落构建提供了新视角。

　　

在生态学中，一个长期存在的核心问题是：当多个物种竞争有限资源时，生态系统的最终状态是如何确定的？传统理论往往假设存在一个唯一且全局稳定的平衡状态。然而，现实观察和理论模型都表明，许多生态系统可能存在多个不同的稳定状态，即“多稳态”现象。这意味着，即使初始物种池相同，由于初始条件或群落构建过程的细微差异，最终可能形成物种组成截然不同的稳定群落。这种特性使得生态系统在受到自然或人为干扰后，可能从一个稳定状态不可逆地切换到另一个状态，例如珊瑚礁从珊瑚主导转变为藻类主导，或森林与稀树草原在中度降雨条件下的相互转换。理解哪些因素决定了系统趋向于某个特定稳定状态的概率，即其“吸引域”的大小，对于预测生态系统响应干扰、管理生物入侵和保护生物多样性至关重要。

尽管多稳态现象在生态学中已被广泛讨论，但一个普遍的理论框架仍然缺失。特别是，我们尚不清楚在多稳态系统中，不同平衡状态的相对稳定性（即其吸引域的大小）是否存在某种规律性，以及这种规律性是否与平衡状态本身的某些内在属性（如总生物量）相关。现有研究大多关注于平衡状态的存在性与局部稳定性，而对其吸引域的全局结构缺乏系统性的探索。这项由Washington Taylor和James O'Dwyer共同完成、发表在《Theoretical Ecology》上的研究，正是为了填补这一空白。他们选择了一类结构相对简单但能产生丰富多稳态行为的模型——具有对称竞争相互作用的一维生态位轴上的Lotka-Volterra模型，作为研究对象，旨在揭示多稳态平衡的分布规律及其吸引域大小的决定因素。

为了开展这项研究，研究人员主要运用了以下几种关键的技术方法：首先是构建并分析了基于生态位轴的Lotka-Volterra竞争模型，该模型假设物种沿一个离散的生态位轴分布，种间竞争强度随生态位距离的增加而衰减（采用高度局域化的相互作用核函数，如φ_Δ(x) = e^-(x/Δ)4）。其次，他们采用了严格的数值模拟方法，通过大量随机初始条件的动力学模拟，来统计不同稳定平衡态被抵达的频率，从而估算其吸引域的相对大小。初始条件通常选择在正象限内具有角向对称性的分布（如截断的正态分布）。此外，对于较小规模的系统（S ≤ 30），研究还进行了穷举式的理论分析，计算所有可能的子系统（2^S- 1个）的平衡点并检验其稳定性和可入侵性。在理论分析层面，研究利用了系统存在的Lyapunov函数（H = -2Σ_ir_in_i+ Σ_i,jA_ijn_in_j）来简化分析，并探讨了平衡态生物量（B = -H(n*)）与吸引域的关系。最后，研究引入了统计力学和马尔可夫链的理论框架，特别是在“统计力学极限”（S → ∞, Δ固定）下，利用中心极限定理来解析地证明生物量与吸引域大小之间的指数关系。

研究结果

多稳态平衡的分类与特征

研究发现，在离散的生态位轴模型中，稳定平衡态的数量远多于负特征值的数量，并且平衡态中物种的间距并非固定不变。以S=30，Δ=4的周期性系统为例，穷举搜索发现了281个可行的稳定平衡态，这些平衡态包含的物种数（S‘）分别为5、6或7个。物种间的“间隙”（gap）大小不一，例如存在（5,5,5,5,5,5）、（4,5,5,5,6,5）等多种组合，表明稳定共存并不要求严格的等间距，而是允许在一个范围内（大约从d到2d，其中d为最小可能间距，约0.91Δ）波动。这修正了传统的“限制相似性”概念，表明生态系统可以容纳不同紧密程度的物种包装方式。

吸引域大小与生物量的关系

通过大量数值模拟，研究发现在所有研究的模型体系（包括单优势种模型、生态位轴模型和随机矩阵模型）中，一个稳定平衡态的吸引域相对大小（即从随机初始条件出发达到该平衡的概率）与其总生物量（B(n) = Σ_in_i）之间存在单调正相关关系。在生态位轴模型中，这种关系在许多情况下近似为指数关系，即 p(n*) ∝ e^cB(n*)/ Z，其中c和Z为常数。这一关系在两种重要的极限情景下得到验证：

1. 1.
   连续极限：当物种数S和相互作用范围Δ同时趋于无穷，但系统相对大小L = S/Δ保持固定时，平衡态由具有特定物种数s的周期性“尖峰”序列构成。对于不同的L值，ln p(s) 与平均生物量B(s)之间呈现出显著的线性关系。
2. 2.
   统计力学极限：当Δ固定而S → ∞时，系统允许的平衡态数量随S指数增长。此时，平衡态可以由其物种间隔序列来描述，并且其概率和生物量都可以由局部统计模型（类似于马尔可夫链）来刻画。利用马尔可夫链中心极限定理，可以严格证明在平衡态集合中，ln p 和 B 的联合分布近似为一个二元正态分布，从而在统计上确立了二者之间的线性关联。

特征值谱的启示

对相互作用矩阵A的特征值分析为理解平衡态结构提供了线索。对于循环对称的生态位模型，特征向量对应于在生态位轴上的周期性波动。最负的特征值所对应的波长（约5-6个格点）与模拟中最常观测到的物种间隙大小（5或6）相符，表明系统倾向于演化到由这些不稳定模式所导向的平衡态。然而，由于平衡态的数量远多于负特征值的数量，特征值分析主要揭示了典型平衡态的宏观特征，而非每个平衡态的个体属性。

几何分解近似

研究还指出，由于所有物种的内在增长率r_i被设为1，动力学方程具有一个有趣的几何性质：连接原点与任何平衡点（无论是稳定还是不稳定的）的射线是动力学的不动线。这使得可以将丰度空间的正象限近似地划分为多个锥形区域，每个区域流向一个特定的稳定平衡点。这种几何近似在简单的系统（如双物种单优势种模型）中是精确的，并在更复杂的系统中提供了对吸引域结构的直观理解。

研究结论与意义

本研究系统地探讨了具有对称竞争相互作用的一维生态位模型中多稳态平衡的结构，并揭示了一个普遍规律：平衡态的吸引域大小与其总生物量呈正相关，且常以指数形式增长。这一规律在单优势种模型、生态位模型乃至某些随机矩阵模型中均得到验证。在生态位模型的统计力学极限下，该关系可以通过局部统计模型和中心极限定理得到解析的解释。

这项研究的意义重大。首先，它提出了一个评估多稳态系统中不同平衡态相对稳定性的新范式，将吸引域大小这一全局动力学属性与平衡态的一个静态、可测量的属性（生物量）联系起来。这为预测生态系统在扰动后的演化路径提供了潜在的量化工具。其次，研究结果对“限制相似性”理论进行了重要补充，表明生态系统可能存在的稳定状态不止一种，物种间距可以在一个范围内变化，而最终实现哪种状态具有概率性，且受到生物量因素的影响。这有助于解释为何在相似环境中，从相同区域物种库构建的群落可能会形成不同物种数和组成的稳定状态。此外，研究所发展的分析方法，特别是将统计力学概念应用于生态群落构建的思路，为研究其他复杂生态系统提供了新的方法论启示。

当然，本研究也存在一些局限性，例如主要局限于对称性竞争相互作用和单一生态位轴的情形。未来的研究可以探索将结论推广到非对称相互作用、更高维的生态位空间、包含迁移的开放系统或空间显式的模型中。尽管如此，本研究无疑为理解多稳态生态系统的深层规律迈出了关键一步，将理论生态学推向了一个更注重全局动力学和概率性预测的新方向。