遗传数据支持意大利境内的Styrax officinalis L.（金缕梅科）属于残遗种及本地物种的地位

《Frontiers in Ecology and Evolution》：Genetic data support the relict and native status of Styrax officinalis L. (Styracaceae) in Italy

Styrax officinalis在意大利的本土地位通过多组学遗传分析得到验证，研究显示意大利种群具有独特的核遗传结构，与Cyprus部分种群存在基因混合，但广泛不支持人类近期引入的假说，揭示其作为晚新生代地中海 relic的演化历史。

　　在本研究中，我们对木本被子植物 *Styrax officinalis* L. 的分布和遗传结构进行了深入探讨，以检验其在意大利半岛是否为人类引入的假设。*Styrax officinalis* 主要分布在近东和东南欧地区，其在意大利的分布长期以来被认为可能是人类活动的结果，尤其在古典时期开始被引入。然而，通过遗传分析，我们发现其在意大利的种群具有独特的遗传特征，这为重新评估其本土性提供了新的视角。

*Styrax officinalis* 是一种生长在地中海地区的落叶小乔木，广泛分布在从黎巴嫩到克里特岛的温暖温带和干旱地区。它通常生长在常绿或半常绿的橡树林、松树林、灌木丛以及岩石坡地。其形态特征包括柔软、互生的叶片，以及白色、钟形的花朵，果实为绿色的浆果，内部含有一颗坚硬的种子。该物种在生态系统的适应性较强，能够生长在多种基质上，如凝灰岩、玄武岩、沉积岩、砾岩和风化岩等。在意大利，该物种的分布主要集中在纬度41°至42°10'之间，包括如蒙特卢克里蒂、蒙特科尼科拉尼、蒙特蒂布鲁蒂尼等石灰岩山地，以及在那不勒斯附近的蒙德拉戈内地区。这些种群多出现在次生林中，与现存的混合常绿-落叶温带森林群落共生，主要由 *Quercus ilex* 和 *Quercus pubescens* 组成。尽管历史上有文献记载该物种在意大利沿海地区的存在，但现代研究发现其分布已向内陆迁移。

在本研究中，我们从意大利到东南地中海地区共采集了351个样本，覆盖了20个种群。通过使用叶绿体和核微卫星标记，以及基于基因组的单核苷酸多态性（SNP）分析方法，我们希望揭示该物种在意大利与东部种群之间的遗传联系。结果表明，大多数意大利种群形成了一个独特的核基因型簇，显示出长期隔离的迹象，而有三个种群则显示出与塞浦路斯种群的混合特征。此外，虽然一个罕见的叶绿体单倍型在意大利中唯一存在，但广泛分布在东部的单倍型在意大利并未发现，这并不支持其为近期人类引入的假设。

研究结果支持 *Styrax officinalis* 在意大利半岛具有本土起源的可能性，而不是人类传播的结果。这一结论与该物种在地中海地区的生态适应性和其在不同区域的分布特征相吻合。叶绿体分析显示，H8单倍型（紫色）在意大利半岛的三个种群中发现，频率为5%，而H2单倍型（黄色）则在东部地区普遍存在，但在意大利未见。这一结果与假设的广泛人类传播相矛盾，因为如果 *Styrax officinalis* 是通过人类活动引入意大利的，那么H2单倍型应该也会在意大利中出现。此外，核DNA分析进一步支持这一观点，显示出意大利种群与东部种群之间存在显著的遗传差异，表明它们可能具有不同的演化历史。

从生态学和地理学的角度来看，*Styrax officinalis* 在意大利的分布可能与地质历史和气候变迁有关。在地中海盆地的许多地区，该物种与多种 tertiary relict 物种共存，如 *Zelkova* sp.、*Dracunculus vulgaris* 和 *Woodwardia radicans*。这些物种的共同存在表明，*Styrax officinalis* 可能是温带气候在晚新生代时期退缩的遗迹之一。在意大利，该物种的分布区域可能与早期的 Miocene 时期石灰岩山地的形成有关，这些山地可能是该物种在更广泛的地区退缩后的避难所。同样，塞浦路斯种群也显示出与意大利种群的遗传联系，可能反映了古代共同祖先的遗留。

通过主成分分析（PCA）和混合分析，我们发现了四个主要的遗传集群：（i）意大利种群；（ii）意大利与塞浦路斯种群；（iii）土耳其和希腊大陆种群；（iv）希腊岛屿种群，包括伯罗奔尼撒半岛、罗得岛和克里特岛。意大利的大部分种群形成一个独立的遗传集群，而有三个种群（CA、FR、MO）显示出与塞浦路斯和希腊大陆种群的混合特征。这可能与这些种群的地理位置和历史迁移路径有关。CA和FR种群位于罗马南部的更新世火山喷发物上，而MO种群则位于现代海岸线附近的石灰岩山地，这些地理特征可能影响了其遗传结构。

此外，我们还注意到，某些意大利种群与东部种群的遗传相似性，例如H5单倍型在意大利和东部种群中均出现，且频率接近50%。这可能表明这些种群在演化过程中与东部地区存在某种联系，但并未完全融合。而H6单倍型（绿色）则仅在意大利和塞浦路斯中发现，尽管其与H5单倍型仅相差一个核苷酸，但其在遗传网络中的位置表明它可能代表了一种不同的遗传线。这一发现可能为理解 *Styrax officinalis* 的演化历史提供了新的线索。

从历史文献的角度来看，该物种在意大利的分布一直存在争议。早期的植物学家如Fiori（1923）和Rikli（1942）认为意大利的 *Styrax officinalis* 是非本土的，这一观点受到古典时期种植传统的影响。然而，近年来的研究表明，该物种在意大利的分布可能更为复杂，其遗传特征与东部种群存在显著差异，这可能意味着其在意大利的种群是古代植被的残余，而非近期人类引入的结果。此外，关于 *Styrax officinalis* 的药用价值和树脂提取的记载，如普林尼的描述，可能误导了人们对其起源的认识，导致将其误认为是东部物种的引入。

在分析中，我们还发现，意大利的某些种群显示出与塞浦路斯种群的遗传混合，这可能表明在历史上存在某种基因交流。然而，这种混合并不广泛，且主要局限于某些特定种群。这可能与地理隔离、气候变迁或历史上的迁移路径有关。另一方面，土耳其和希腊大陆种群的遗传结构与意大利半岛的种群有所不同，这可能反映了其在更广泛的地中海区域中的分布模式。

本研究的结果强调了整合古地理数据对理解植物遗传格局的重要性。仅凭现代地理分布可能无法准确推断其演化历史，因为遗传相似性可能源于古代共同祖先，而非近期的扩散或人为引入。例如，塞浦路斯的种群可能保留了某些来自中欧的古老基因型，而这些基因型在其他地区已消失。这表明，某些种群可能在地质历史上的某些时期与更广泛的分布区域保持联系，而在后来的气候变化或地理隔离中成为独立的遗传单元。

此外，研究还指出，该物种在意大利的分布可能受到人类活动的影响，例如橄榄园的扩张可能改变了原有的植被结构，使 *Styrax officinalis* 在某些地区得以生存。然而，这种影响并不足以解释其遗传结构的显著特征，说明其在意大利的分布更可能是自然演化的结果，而非人类活动的直接产物。同时，意大利某些种群的高相关性（如MT和MO）可能反映了其在特定地理区域内的隔离状态，或者与历史上的某些环境变化有关。

未来的研究需要进一步探索该物种在中东地区的分布情况，以确认其核心分布区域，并更准确地评估其在法国和克罗地亚等周边地区的起源。此外，使用更多的SNP标记、基于参考基因组的基因型鉴定，以及新的线粒体DNA数据，可能有助于更全面地理解 *Styrax officinalis* 的演化历史和遗传结构。这不仅对植物分类学和生物地理学具有重要意义，也为保护策略的制定提供了依据。

综上所述，本研究的结果表明，*Styrax officinalis* 在意大利的分布更可能是自然演化过程的产物，而非人类引入的结果。该物种在意大利的种群可能代表了晚期新生代温暖温带植被的残余，其遗传特征与东部种群存在显著差异，显示出其独特的演化路径。这些发现不仅挑战了长期以来关于该物种起源的传统观点，也为进一步研究其在地中海地区的演化历史提供了新的方向。