小麦叶际与根际微生物群落对条锈菌侵染的差异性响应及其生态互作机制研究

本综述系统探讨了小麦叶际（phyllosphere）与根际（rhizosphere）微生物群落对条锈病菌（Puccinia striiformis）侵染的差异化响应机制。研究发现小麦品种抗性水平显著影响叶际真菌α多样性（Shannon指数）和群落结构，而根际微生物虽整体结构稳定，但特定菌群（如Bacteroides、Tremellomycetes）丰度发生显著变化。病原侵染增强了根际微生物共现网络复杂性（全局聚类系数上升）但降低了稳定性，并揭示了植物通过激素信号（SA/JA）和代谢物（2,4-DTBP）协调叶际-根际微生物互作以增强抗病性的新机制。

　　

引言

在植物生态系统中，微生物组对维持植物健康具有至关重要的作用，参与营养代谢、抗逆性和激素调控等多种生理活动。病原体如条锈菌（Puccinia striiformis）的入侵会破坏植物微生物组的平衡，显著影响植物生长发育和代谢。本研究聚焦小麦不同生态位（叶际和根际）微生物群落对条锈菌感染的响应机制，为解析小麦-条锈菌-微生物群落互作系统提供新见解。

材料与方法

实验在河南省安阳市农科院小麦研究所农场（114.357°E, 36.196°N）进行。选用高抗品种安麦1350（AM1350）、中抗品种安麦11（AM11）和感病品种铭贤169（MX），设置对照组和接种组各6个重复小区。采用抖粉法接种条锈菌混合菌系，于发病盛期（抽穗期）采集根际土和叶片样本。通过Illumina NovaSeq平台进行高通量测序，使用QIIME2和vegan包进行数据分析，包括α多样性（Shannon熵、Pielou均匀度）、β多样性（Bray-Curtis距离）和共现网络构建（WGCNA法）。

结果

叶际微生物对品种和接种的响应

叶际真菌群落结构主要受小麦品种主导（PERMANOVA R²=0.331, P=0.002）。Dothideomycetes相对丰度随抗性增强而降低（感病品种MX达0.6，高抗品种AM1350仅0.23），而Tremellomycetes在AM1350中显著富集。α多样性（Shannon指数）与抗性水平正相关，AM1350接种后达3.5，MX仅2.0。中抗品种AM11在接种后表现出最显著的群落变异，特有真菌OTU数达183个，且曲霉属（Ascomycota）仅在接种组中被检测到。功能预测显示木腐菌（Wood Saprotroph）和植物腐生菌（Plant Saprotroph）在接种组中比例升高。

根际微生物的差异化响应

根际细菌和真菌整体结构未因接种发生显著改变，但特定菌群丰度变化显著：感病品种MX的拟杆菌属（Bacteroides）相对丰度从0.13升至0.28，而高抗品种AM1350中下降。根际真菌Tremellomycetes和Dothideomycetes丰度在接种后呈上升趋势。功能分析显示AM1350根际富集异生物降解代谢和辅因子代谢相关细菌，以及共生营养型（Symbiotroph）真菌。α多样性指数虽无显著组间差异，但中抗品种AM11的Pielou均匀度在接种前后差异最大（0.15）。

根际微生物网络与组装机制

接种使根际微生物共现网络复杂性提升（复杂度从12.69增至13.40），全局聚类系数和特征向量中心化程度升高，但网络稳定性降低。群落组装以随机过程主导，但对照组确定性过程占比（47%）高于接种组（42%）。高抗品种AM1350的网络特性独特：聚类数最多（16个），复杂度最高（18.70），且节点中心化程度（度中心化0.06）高于其他品种，表明其微生物网络具有更强的功能冗余和抗干扰能力。

讨论

条锈菌感染通过破坏微生物群落稳态触发植物防御响应。叶际真菌α多样性增加与抗性正相关，符合“cry for help”理论——植物通过分泌铁载体（siderophores）、2,4-二叔丁基苯酚（2,4-DTBP）等物质招募有益微生物（如Vishniacozyma酵母）抑制病原。根际菌群变化（如拟杆菌属丰度波动）可能与有机磷矿化等营养竞争机制相关。接种诱导的网络复杂性增加但稳定性下降，与阿尔卑斯山坡生态系统中微生物向K策略转变的现象一致。叶际-根际信号传递可能通过植物维管系统实现：病原感染激发叶片水杨酸（SA）和茉莉酸（JA）信号通路，改变根系分泌物（有机酸、氨基酸等），进而调控根际微生物组成。高抗品种AM1350表现出更强的微生物互作协调能力，其网络特性反映了功能互补性优于模块化分隔的稳定性策略。

结论

小麦品种抗性和条锈菌感染共同调控叶际-根际微生物群落响应。叶际真菌结构和α多样性受品种主导且与抗性正相关；根际特定菌群丰度变化及网络复杂性增加是核心特征；高抗品种通过协调微生物互作增强抗病性，但网络稳定性可能降低。该研究为基于微生物组调控的小麦病害防控策略提供了理论依据。