溪流藻类的分类学、系统发育学和功能β多样性受添加的营养物质数量以及食草作用的影响

《Journal of Ecology》：Taxonomic, phylogenetic and functional β-diversity of stream algae is driven by the number of added nutrients and herbivory

β多样性及其组成部分在不同维度（分类学、系统发育、功能）上对营养富集和食草作用的响应机制研究。通过实验室和野外实验，操纵营养添加和食草存在，发现营养水平升高促进分类学嵌套性（βNes）和功能性梯度（βGra），而食草通过抑制优势竞争种增强多样性。提出新功能β多样性分割方法，揭示环境梯度长度（营养水平）影响嵌套性与梯度成分的相对重要性。

　　本研究首次系统地探讨了营养富集和草食性动物对光合生物（如藻类）β多样性及其组成部分的影响。β多样性是衡量不同群落之间物种组成差异的重要指标，通常被分为“周转”（β_Sim）和“嵌套性”（β_Nes）两个组成部分。在本研究中，通过操控实验环境中的营养成分种类（NAN，即添加的营养物质数量）和草食性动物的存在与否，研究人员对不同维度下的β多样性变化进行了深入分析，包括分类学、系统发育和功能维度。研究发现，营养富集显著提高了分类学和系统发育多样性，同时增强了β多样性中的嵌套性和梯度成分。此外，草食性动物的影响也因不同的营养状况而有所变化，草食性动物的去除可能促进某些功能群的丰富度增长，从而增加β多样性中的嵌套性和梯度成分。

### 研究背景与意义

β多样性是生态学研究中的核心概念之一，它描述了不同区域或时间点之间的物种组成差异。这种差异可以由多种机制驱动，包括物种替换（即周转）和由于迁移或灭绝而导致的丰富度差异（即嵌套性）。理解这些机制的相对作用对于生态系统管理、生物多样性保护和全球变化研究具有重要意义。然而，目前关于β多样性的研究大多基于观察性数据，难以准确区分特定环境因素的影响，如营养富集或草食性动物的作用。相比之下，本研究通过人为操控实验条件，为探讨这些环境因子如何影响β多样性提供了更为直接的证据。

### 实验设计与方法

本研究基于已有的实验数据，涵盖了两种实验类型：野外实验和实验室实验。野外实验在德克萨斯州的Llano河进行，通过在陶土盘中加入不同数量的营养物质（N、P、Fe、Mn，共四种组合），模拟了不同营养条件下的藻类群落变化。同时，部分陶土盘中添加了杀虫剂，以排除草食性动物的影响。实验室实验则在玻璃盘中进行，使用改良的COMBO培养基，并添加不同数量的营养物质，模拟不同营养梯度下的藻类群落变化。

在分类学和系统发育维度上，研究人员计算了S?rensen β多样性（β_Sor），并将其分解为周转（β_Sim）和嵌套性（β_Nes）成分。而在功能维度上，研究人员提出了一种新的β多样性分解方法，基于形态功能群（morpho-functional groups）的丰富度，计算了Bray–Curtis β多样性（β_BC）及其嵌套性（β_Bal）和梯度成分（β_Gra）。这一方法能够更准确地反映功能群之间的差异，相较于传统的β多样性计算方式，其在某些情况下表现出更优的性能。

### 研究结果与发现

#### 1. 营养富集对β多样性的影响

研究结果表明，随着营养物质种类（NAN）的增加，分类学和系统发育多样性均呈现上升趋势，尤其是在野外实验中，这一趋势在有草食性动物的情况下更为显著。同时，功能多样性也随着NAN的增加而提高，但其变化模式更为复杂。在野外实验中，某些功能群的丰富度变化与NAN呈正相关，而另一些则表现出U型响应。这种多样性变化主要归因于营养富集促进了不同功能群的建立，尤其是对草食性动物具有抵抗力的大型藻类和固氮藻类。

#### 2. 草食性动物对β多样性的影响

研究发现，草食性动物的存在显著影响了β多样性中的嵌套性和梯度成分。在野外实验中，草食性动物的去除不仅提高了某些功能群的丰富度，还导致了β多样性中嵌套性和梯度成分的增加。这表明，草食性动物通过选择性地去除某些优势物种，从而为其他功能群的建立提供了机会。例如，草食性动物倾向于摄食高营养需求的藻类，这使得低营养需求的藻类得以生存和繁衍，从而增加了群落的β多样性。

#### 3. β多样性各成分的相对重要性

研究还发现，β多样性各成分的相对重要性随着NAN的增加而发生变化。在分类学和系统发育维度上，嵌套性通常占比较低，而梯度成分在功能维度上占据主导地位。随着NAN的增加，嵌套性和梯度成分的比值上升，说明在高营养条件下，β多样性更多地受到群落间丰富度差异的影响，而不是物种替换。这一发现支持了假设，即在较长的环境梯度下，群落间的丰富度差异（即嵌套性和梯度成分）可能比物种替换（即周转）更为显著。

### 讨论与结论

本研究的结果表明，营养富集和草食性动物在不同维度上对β多样性具有不同的影响。营养富集主要通过促进不同功能群的建立，提高了分类学和系统发育多样性，而草食性动物则通过选择性去除某些优势物种，增加了β多样性中的嵌套性和梯度成分。这些发现不仅揭示了环境因素对β多样性的影响机制，还为生态系统管理和生物多样性保护提供了新的视角。

在野外实验中，研究人员发现，草食性动物的去除导致了某些功能群的丰富度显著增加，例如大型低营养需求藻类和固氮藻类。这说明，草食性动物的存在可能抑制了某些优势物种的生长，从而为其他物种提供了生存空间。而在实验室实验中，由于草食性动物被控制，营养富集对β多样性的影响更为直接，主要体现在分类学和系统发育维度上的丰富度增加。

此外，本研究还提出了一个新的β多样性分解方法，该方法在功能维度上表现出更高的准确性。这一方法通过分析形态功能群的丰富度变化，能够更全面地反映群落间的差异。研究结果表明，该方法在多个实验中均优于传统方法，尤其是在营养富集和草食性动物影响较大的情况下。

### 实际意义与应用前景

本研究的发现对于理解生态系统的复杂性具有重要意义。在营养富集较强的环境中，生物多样性可能更高，这可能意味着这些区域是生物多样性热点，具有较高的保护价值。同时，草食性动物的去除可能有助于维持较高的β多样性，这提示我们，在生态系统管理中，需要考虑草食性动物对群落结构的影响。

从研究结果来看，营养富集和草食性动物的共同作用可能在不同维度上产生不同的结果。在功能维度上，梯度成分的增加尤为显著，这表明营养条件的变化对功能群的建立和维持具有更大的影响。而在分类学和系统发育维度上，草食性动物的影响可能更多地体现在物种替换上，即某些物种被排除，而其他物种占据主导地位。

本研究还强调了β多样性各成分的相对重要性可能因环境梯度的不同而变化。在较短的环境梯度下，物种替换（即周转）可能更为显著，而在较长的梯度下，群落间的丰富度差异（即嵌套性和梯度成分）可能成为主要驱动因素。因此，在不同生态系统中，保护策略可能需要根据β多样性的具体表现进行调整。

综上所述，本研究通过人为操控实验，揭示了营养富集和草食性动物对β多样性及其组成部分的复杂影响。研究结果不仅丰富了我们对β多样性形成机制的理解，还为生态系统管理和生物多样性保护提供了重要的理论依据和实践指导。未来的研究可以进一步探讨这些机制在不同生态系统中的适用性，以及如何通过人为干预来优化生物多样性格局。