在枯水期，河岸带土壤中微生物和植物来源的碳（C）的变化及其影响因素：以三峡水库为例

《Journal of Environmental Management》：Changes in microbial- and plant-derived C and their influencing factors in riparian zone soils during drawdown periods: a case study of the Three Gorges Reservoir

土壤有机碳微生物与植物来源碳贡献研究 | 三峡水库水位退却 | 氨基糖木质素酚 | 碳稳定性 | 生物标志物 | 土壤侵蚀 | 微生物群落 | 碳循环 | 有机碳组分 | 水文波动

　　土壤有机碳（SOC）是地球上最大的碳储存库之一，其储存量超过大气和植被中碳的总和，全球表层土壤（0-1米）中的SOC储量估计约为1500 Pg（Lal, 2018; Breidenbach et al., 2022; Georgiou et al., 2022）。由于SOC具有庞大的储存能力，即使其储量发生微小波动，也可能对全球气候变化产生重要影响，这种影响主要体现在改变大气中的温室气体浓度（Sanderman et al., 2017; Wei et al., 2021; Don et al., 2024）。因此，全面理解SOC的动态变化及其有效管理对于缓解气候变化至关重要。

从生物来源来看，SOC可以大致分为微生物来源碳（MDC）和植物来源碳（PDC），这种分类有助于更深入地了解其在土壤中的转化与稳定机制（Angst et al., 2021; Yang et al., 2024）。传统观点认为，植物来源的有机质（如木质素）是SOC积累的主要来源，因其具有较高的化学稳定性（K?gel-Knabner, 2002; Schmidt et al., 2011）。然而，越来越多的证据表明，木质素对SOC积累的贡献可能被高估。例如，木质素的分解速率高于其他SOC组分，并且常与不稳定的颗粒有机质相关联，因此在某些条件下，它仅占较老土壤组分中的一小部分（Feng et al., 2008; K?gel-Knabner et al., 2008; Dungait et al., 2012）。相反，MDC则越来越被认为是SOC积累的关键驱动因素（Miltner et al., 2012; Kallenbach et al., 2016）。微生物通过分解植物物质、吸收易分解化合物，并通过合成过程持续产生微生物残留，从而促进SOC的周转。此外，微生物残留能够与土壤矿物相互作用，形成高度稳定的微生物-矿物复合体，这对矿物结合有机碳的稳定具有重要作用（K?gel-Knabner et al., 2008）。这一过程被纳入微生物碳泵（MCP）的框架中，该框架被提出为驱动SOC长期稳定的基本机制（Liang et al., 2017）。

许多研究表明，MDC可能比PDC对SOC的形成和持久性贡献更大（Ma et al., 2018; Liang et al., 2019; Yang et al., 2022）。然而，也有研究指出，PDC仍然是SOC积累的主要来源（Qin et al., 2024; Zheng et al., 2024）。这些发现强调了微生物来源和植物来源碳在SOC动态中的相对贡献仍存在不确定性，并且在不同生态系统中表现出显著的差异。

大型水库对区域生物地球化学循环具有深远影响，通过改变水文条件、土壤性质和植被群落结构（Bejarano et al., 2018; Wang et al., 2018; Li et al., 2023）。由于人类活动的调控，水位的周期性变化形成了一个介于水生和陆生生态系统之间的过渡区域，通常称为河岸带（Sutfin et al., 2016）。河岸带经常受到频繁而强烈的水文扰动，这显著改变了其物理化学性质、微生物群落和功能过程，使其成为碳循环的热点区域（Marcé et al., 2019）。一个典型的例子是三峡水库（TGR），它是我国最大的水库，人工调控水位形成了一个覆盖约302平方公里的河岸带（Zhang et al., 2013）。这个河岸带的形成显著改变了当地的植被模式和土壤微生物群落。此外，它在控制土壤侵蚀、减少营养流失、增强环境净化、保护生物多样性和提高区域碳封存能力方面发挥着关键的生态作用（Yuan et al., 2013; Li et al., 2023）。当水位下降时，暴露在空气中的河岸带土壤会经历更强烈的微生物分解和土壤呼吸，从而导致显著高于水库水面的二氧化碳排放，影响整个水库的温室气体预算（Barros et al., 2011; Deshmukh et al., 2018; Prairie et al., 2018）。这些发现表明，河岸带中的SOC在调节水库系统碳动态中发挥着关键作用。

在频繁的水文波动下，河岸带生态系统变得越来越复杂和脆弱，对植被和土壤微生物群落结构产生显著影响（Zhang et al., 2013; Ren et al., 2019）。这些变化进一步改变了植物来源和微生物来源碳对SOC池的相对贡献，并影响其稳定和转化过程。因此，为了阐明水位波动对河岸带土壤碳循环的影响，并进一步完善我们对水库系统碳动态的理解，有必要研究植物来源和微生物来源碳对SOC积累的差异贡献及其潜在机制，尤其是在水位下降后的阶段。

通过使用特定的生化标记物，研究人员可以追踪微生物来源和植物来源有机碳的来源，并量化其在土壤中的相对贡献（Ma et al., 2018; Liang et al., 2019; Feng et al., 2020）。作为微生物细胞壁的重要组成部分，氨基酸糖被广泛用作土壤中MDC的指标。其中，氨基葡萄糖（GluN）主要来源于真菌的几丁质，而少量来源于细菌的肽聚糖；而胞壁酸（MurA）则仅见于细菌的肽聚糖（Amelung, 2003; Joergensen, 2018）。真菌来源的GluN可以通过MurA与GluN的摩尔比来定量估算（Amelung, 2003; Engelking et al., 2007）。此外，木质素衍生的酚类化合物常被用作土壤中PDC的生物标记物，因为它们具有内在的化学稳定性和相对持久性（Hedges and Ertel, 1982; Heim and Schmidt, 2007）。木质素酚类化合物包括三种单体单元——香草基（V）、愈创基（S）和肉桂基（C）酚类化合物，通常通过CuO氧化法进行定量分析（Otto and Simpson, 2006; Thevenot et al., 2010）。V和S单体的酸/醛比（Ad/Al）常被用于评估木质素的降解程度，较高的比值表明降解更为彻底（K?gel, 1986; Jex et al., 2014）。

近年来，许多研究报道了在不同生态系统中微生物来源和植物来源碳对SOC积累的相对贡献，包括热带雨林、温带草原、沿海红树林和淡水湿地（Ma et al., 2018; Li et al., 2023; Qin et al., 2024; Zheng et al., 2024）。然而，关于水库河岸带中微生物来源和植物来源碳在水位下降后的变化，以及水位下降如何调节这两种生物碳源的积累，仍缺乏系统研究。在水位下降后，增加的营养输入和氧气供应会增强土壤微生物的代谢活性，这可能导致PDC的减少和MDC的增加，从而产生其对SOC贡献的差异模式。因此，在本研究中，我们假设随着水位下降的加剧，河岸带土壤中MDC对SOC的贡献将逐渐增加，而PDC的贡献则会下降。

为了验证这一假设，我们从三峡水库河岸带及其相邻稳定山地区域采集了三种不同土壤类型的表层土壤样本。利用两种公认的生物标记物——氨基酸糖和木质素酚——我们追踪了SOC中的微生物来源和植物来源碳。沿着水位下降梯度，我们量化了在不同水文条件下微生物来源和植物来源碳对SOC的相对贡献。此外，通过整合土壤理化性质、碳水解酶活性和SOC组分，我们探讨了水文状况的变化如何影响微生物来源和植物来源碳的积累。本研究旨在：（1）确定在水位下降后微生物来源和植物来源碳对SOC的贡献变化；（2）阐明水位下降如何调节微生物来源和植物来源碳的积累机制。

研究地点位于三峡水库区域内的小江河流域（图S1a）。作为三峡水库北岸的最大支流，小江河流域的流域面积约为5200平方公里（30°39′–31°41′N，107°44′–108°53′E）（Wang et al., 2022）。该流域属于亚热带湿润季风气候区，年均气温为18.2°C，年均降水量为1300毫米（Chen and Chen, 2013）。在三峡水库区域内，研究地点的土壤理化性质、有机碳组分和水解酶活性显示出显著的差异。例如，土壤pH值在7.49至8.04之间，且在AWet组中显著低于JWet和JDry组（p < 0.05；表1）。总氮（TN）在AWet组中低于ADry和JDry组（p < 0.05；表1）。同样，AWet和ADry组的总磷（TP）含量也显著低于JDry组（p < 0.05；表1）。硝酸盐（NO??）在JWet组中低于ADry和JDry组（p < 0.05；表1）。

微生物结合有机碳（MAOC）在AWet组中的含量低于JWet和JDry组（p < 0.05；表1）。同时，不同水文条件下，土壤中氨基酸糖和木质素酚的含量呈现出不同的变化趋势。例如，在水位下降后，微生物来源和植物来源碳的含量均有所增加（图1）。这表明，尽管水位下降可能导致部分植物来源碳的分解，但其对SOC的贡献仍较为显著。此外，微生物来源碳的积累与土壤矿物的相互作用密切相关，这种相互作用在水位下降后的土壤环境中可能更加活跃。因此，水位下降不仅改变了SOC的总量，还影响了其来源结构和稳定机制。

在水位下降后的土壤环境中，土壤微生物群落的组成和功能发生了显著变化。这些变化不仅体现在微生物来源碳的积累上，还体现在植物来源碳的分布上。例如，随着水位下降，土壤中的氧气供应增加，促进了微生物的代谢活动，从而提高了微生物残留的生成速率。与此同时，植物来源碳的降解速率也受到影响，导致其在SOC中的相对贡献发生变化。此外，水位下降还改变了土壤的理化性质，如pH值、有机质含量、矿质氮和磷的分布等，这些因素共同作用，影响了SOC的形成和稳定性。

通过分析不同水文条件下SOC的组成，我们可以更全面地理解水位波动对碳循环的影响。例如，在水位下降后的土壤环境中，微生物来源碳和植物来源碳的积累呈现出相似的趋势，但它们的相对贡献却有所不同。这种现象表明，水位波动不仅改变了SOC的总量，还影响了其来源结构和稳定机制。因此，研究水位波动对SOC组成的影响，有助于我们更深入地理解碳循环的动态过程。

此外，水位下降对SOC的稳定机制也产生了重要影响。在水位下降后的土壤环境中，微生物残留与土壤矿物的相互作用可能更加频繁，从而提高了SOC的稳定性。这种稳定性不仅体现在微生物来源碳的积累上，还体现在植物来源碳的转化过程中。因此，水位波动不仅影响SOC的总量，还影响其组成和稳定机制。

在本研究中，我们通过分析不同水文条件下SOC的组成，发现微生物来源碳和植物来源碳的积累呈现出相似的趋势，但它们的相对贡献却有所不同。这一发现与之前的研究结果形成对比，表明在水位下降后的土壤环境中，植物来源碳和微生物来源碳的贡献可能呈现出不同的模式。因此，研究水位波动对SOC组成的影响，有助于我们更深入地理解碳循环的动态过程。

本研究的结果表明，水位波动对SOC的组成和稳定机制具有显著影响。在水位下降后的土壤环境中，微生物来源碳和植物来源碳的积累均有所增加，但它们的相对贡献却有所不同。这一发现不仅有助于我们理解SOC的动态变化，还为水库系统的碳管理提供了新的视角。因此，未来的研究应进一步探讨水位波动对SOC组成的影响，以及如何通过调控水文条件来优化SOC的稳定和转化过程。

综上所述，本研究通过分析不同水文条件下SOC的组成，揭示了水位波动对SOC积累和稳定机制的重要影响。在水位下降后的土壤环境中，微生物来源碳和植物来源碳的积累均有所增加，但它们的相对贡献却有所不同。这一发现不仅有助于我们理解SOC的动态变化，还为水库系统的碳管理提供了新的视角。因此，未来的研究应进一步探讨水位波动对SOC组成的影响，以及如何通过调控水文条件来优化SOC的稳定和转化过程。