综述：豆科植物根瘤共生进化背后的遗传创新

本综述系统探讨了豆科植物根瘤共生（RNS）进化背后的关键遗传创新机制，包括基因获得、基因丢失及保守非编码序列（CNS）变化，为工程化固氮作物提供了重要理论框架和策略展望。

　　

Genetic innovations underlying the evolution of root nodule symbiosis in Leguminosae

根瘤共生（Root Nodule Symbiosis, RNS）是固氮根瘤菌或弗兰克氏菌（Frankia）与宿主植物之间形成的互惠共生关系，这一现象仅限于蔷薇类I分支中的四个目：豆目（Fabales）、壳斗目（Fagales）、葫芦目（Cucurbitales）和蔷薇目（Rosales），它们共同构成了“固氮结瘤分支”（Nitrogen Fixing Nodulation Clade, NFNC）。豆科植物（Leguminosae）因其农业和环境重要性以及广泛的结瘤现象，成为RNS研究的主要对象。赋予谷物类作物如豆科植物般的固氮能力，是减少合成肥料过度使用所带来的环境危害的重要策略。尽管关于RNS起源存在多种假说，但关键的遗传创新机制即使在豆科植物中也鲜有报道。

基因获得驱动豆科植物RNS进化

基因获得是指某一物种谱系基因组中特异性存在的基因，称为谱系获得基因（lineage-gain genes）。基因获得是创新功能出现和物种适应性进化的重要驱动力。这些获得的基因可能为豆科所特有，或与其他物种中的直系同源基因显著分化，从而在功能上呈现独特性。为设计创新的共生宿主，必须精准识别这些在豆科中获得的、对RNS至关重要的基因。

基因丢失驱动豆科植物RNS进化

在进化过程中从某一谱系基因组中特异性删除的基因被视为谱系丢失基因（lineage-loss genes）。若基因经历非功能化，无论是通过基因组位点的完全删除（“完全丢失”）还是编码序列的破坏性突变（“部分丢失”），该基因即被归类为“丢失”。基因的完全丢失可能源于突然的突变事件，而部分丢失则可能通过假基因化逐步发生。

CNS变化驱动豆科植物RNS进化

性状的获得也可能由类似基因组合中单个顺式调控元件（cis-regulatory element）的出现或丢失所驱动，这促进了祖先基因的招募。由调控元件突变创建或丢失的转录因子结合位点可驱动创新的调控连接和下游表达变化。当前关于模式豆科植物以及与其他NFNC成员直系同源性的文献为此提供了证据。

结论与展望

基因获得、基因丢失以及既有基因中保守非编码序列（CNS）的变化作为遗传创新的组成部分，在进化过程中是内在关联的。遗传多样性源于基因获得驱动的基因组扩张与基因丢失主导的基因组缩减之间的动态平衡。新产生的基因重复副本常常在适应性突变出现之前因遗传漂变或负选择而丢失。然而，若其定位 near 组织特异性增强子附近，则可能获得新的调控作用，从而在进化中存活下来并促成创新。

理解豆科植物RNS进化背后的遗传创新，不仅深化了对共生固氮机制的认识，也为通过合成生物学策略将固氮能力引入非豆科作物（如谷物）提供了关键理论基础与技术路径。未来研究需整合比较基因组学、系统发育学及功能实验，以全面揭示RNS的进化蓝图并推动农业可持续性发展。