基于性信息素诱捕与雄性杀灭的亚洲柑橘木虱种群动态建模与最优控制策略研究

《Mathematical Biosciences》：Natural population dynamics of Asian citrus psyllid, Diaphorina citri, and its control based on pheromone trapping

本综述通过建立分段光滑动力系统模型，深入探讨了性信息素诱捕（mating disruption）与雄性杀灭（male-killing）协同控制亚洲柑橘木虱（ACP）种群的理论机制。研究揭示了种群动态的阈值现象（Allee效应），并证明通过调节信息素释放量（Ap）与诱捕器杀灭率（α）的协同作用，可实现种群抑制（NF >1）或根除（NM <1）。该研究为开发环境友好型害虫防控策略提供了重要理论依据。

　　

模型构建与生物学背景

亚洲柑橘木虱（Diaphorina citri, ACP）是柑橘黄龙病（Huanglongbing, HLB）的主要传播媒介，其种群控制对柑橘产业可持续发展至关重要。本研究构建了一个考虑性别结构与交配行为的三维分段光滑（Piecewise Smooth, PWS）动力系统模型，将成虫种群划分为雄性（M）、可交配雌性（A）和已交配雌性（U）三个类别。模型核心创新点在于引入了依赖于性别比例的饱和交配函数 min(γM/A, 1)，其中γ表示单头雄性可受精的雌性数量上限。该函数导致系统在雄性充足区（γM > A）和雄性稀缺区（γM < A）呈现不同的动力学行为，形成状态依赖的切换机制。

自然种群动态分析

在未施加控制措施的自然状态下，系统存在两个平衡点：灭绝平衡点E₀ = (0,0,0)和正平衡点E₁（雄性充足区）或E₂（雄性稀缺区）。种群存续的关键阈值由两个基本后代数（Basic Offspring Number）决定：

• •
  雄性基本后代数 N_M = γrρν / [μ(δ+η)]
• •
  雌性基本后代数 N_F = (1-r)ρν / [δ(δ+η+ν)]

当N_M > N_F > 1时，系统收敛于雄性充足区的正平衡点E₁，此时交配函数值为1（所有雌性可成功交配）。当N_F > N_M > 1时，系统收敛于雄性稀缺区的正平衡点E₂，此时交配函数值为γM/A < 1。当N_M < 1或N_F < 1时，灭绝平衡点E₀成为全局吸引子。值得注意的是，系统在切换平面γM = A上存在虚拟平衡点碰撞现象，丰富了动力学行为的多样性。

性信息素控制策略设计

为模拟性信息素诱捕器的实际作用，研究引入了两个控制参数：

1. 1.
   信息素释放量A_p：以"虚假雌性"数量衡量，通过竞争性干扰雄性的交配定位
2. 2.
   诱捕器杀灭率α ∈ [0,1]：表示进入诱捕器的雄性被杀死比例

控制作用下，交配函数修正为 min[γM/(A + A_p), 1]，雄性死亡率增加α · [A_p/(A + A_p)]项。该系统仍保持分段光滑特性，但切换平面变为γM = A + A_p。

开环控制与临界阈值分析

在固定参数控制（开环策略）下，研究发现了种群控制的临界现象。存在临界信息素释放量A_p^crit使得：

• •
  当A_p < A_p^crit时，系统存在两个正平衡点，仅能实现种群抑制
• •
  当A_p > A_p^crit时，灭绝平衡点E₀成为全局渐近稳定吸引子，可实现种群根除

临界值A_p^crit与杀灭率α呈负相关关系。数值模拟表明，单纯依靠信息素释放（α=0）需要极大剂量（A_p ≈ 1805）才能实现根除，而结合高效诱捕器（α=1）可显著降低所需信息素剂量（A_p ≈ 1）。时间尺度分析显示，即使采用最优参数组合，种群根除仍需至少535天，反映了生物控制的内在惯性。

闭环自适应控制策略

研究进一步提出了基于种群实时监测的自适应控制策略，令信息素释放量与当前雌性种群数量成正比：A_p = k × A(t)。通过下一代矩阵方法推导出实现种群根除的反馈增益临界值：

k^*(α) = μ(N_M - 1)/(α + μ)

当反馈增益k > k^*(α)时，系统保证收敛至灭绝平衡点。这一策略显著提高了控制的适应性和效率，允许根据种群动态调整信息素释放强度。

灵敏度分析与参数影响

通过拉丁超立方抽样-偏秩相关（LHS-PRCC）全局灵敏度分析发现，种群动态最敏感的参数依次为：卵存活特征值σ > 雄性死亡率μ > 雌性死亡率δ > 交配回归率η > 产卵率ρ。值得注意的是，初始性别比r和雄性交配竞争力γ对种群动态影响微弱，这一发现为控制策略的参数优化提供了重要指导。

实际应用意义与展望

本研究从理论角度证明了性信息素诱捕与雄性杀灭相结合的控制策略对亚洲柑橘木虱种群管理的可行性。通过调节信息素释放强度与诱捕器效率的协同作用，可实现从种群抑制到完全根除的不同控制目标。研究提出的分段光滑模型框架和阈值分析方