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人类及灵长类前额叶皮层进化与抽象认知功能的神经生态学研究|摘要：类人猿（包括人类）的高度适应性源于前额叶皮层新区域的发育，这些区域支持推理与决策。通过整合进化生物学（揭示早期类人猿的觅食生态位）、比较神经科学（人类与猴子前额叶同源结构分析）及计算神经科学（自由行为计算模型），研究阐明抽象概念（数量、顺序、身份）的理解如何增强觅食效率。人类通过共同祖先的前额叶区域实现功能重构，最终支持复杂推理与决策。
Rogier B Mars | Richard E Passingham
牛津大学综合神经成像中心，纳菲尔德临床神经科学系，约翰拉德克利夫医院，牛津大学，牛津OX3 9DU，英国
摘要
类人猿，即猴子、大猿和人类，具有高度的适应性。这种增强的适应性依赖于前额叶皮层中新区域的发展。在人类大脑中，这些区域支持推理和决策功能。我们需要解释我们祖先的前额叶区域是如何被重新利用以实现这一点的。我们采用神经生态学的视角来探讨这一挑战。我们利用了三条证据：进化生物学揭示了早期类人猿的觅食生态位；比较神经科学将人类大脑与其他现存灵长类动物的大脑进行比较；以及计算神经科学详细描述了自由活动行为背后的计算过程。我们证明，类人猿的增强适应性取决于它们理解抽象概念（如数字、顺序和身份）的能力。这种选择优势在于，当它们觅食时，如果遇到与之前遇到过的相似情况，它们能够迅速解决问题。我们展示了人类和猴子中哪些前额叶区域是同源的。尽管人类前额叶皮层特别发达，但其基本组织结构与猕猴相同。我们得出结论，通过共同的祖先，人类重新利用了猕猴用于觅食的能力来支持推理和决策功能。
引言
类人猿，即猴子、大猿和人类，自然分布于除澳大利亚和南极洲以外的所有大陆。在这些大陆上，非人类灵长类动物适应了各种生态位，包括雨林、低地森林和山区。类人猿之所以能够做到这一点，是因为它们具有极强的适应性，这意味着它们能够在各种情况下做出成功的觅食决策。人类具有高度的社会性和合作性（Tomasello, 2009），使用长期规划（Suddendorf和Corballis, 2007），并从事概念性推理（Goel, 2007）。我们认为这些能力源自早期类人猿的能力，并在本文中支持这一观点。
我们面临三个挑战：首先，解释是什么选择压力促使祖先类人猿变得如此适应性强；其次，展示新的脑区（特别是前额叶皮层）是如何发展起来以支持现代猴子增强的适应能力的；最后，证明这些区域是如何通过共同祖先被重新利用来支持人类推理和决策功能的。
我们使用“神经生态学”这一术语来指代这一研究领域，因为其目的是将这些脑区所支持的能力与促进它们形成的生态条件联系起来（Mars, 2026; Passingham, 2021）。其他人也使用“神经行为学”这一术语来描述将脑组织多样性与自然行为变化联系起来的研究（Platt和Gharanfar, 2012）。这两个术语都表明需要探讨选择优势——即脑区为何进化；以及系统发育——哪些脑区是同源的，因为它们源自一个共同的祖先（Passingham和Wise, 2012）。为了生存，动物需要找到足够的食物和水源（觅食），并避开捕食者。在本文中，我们主要关注觅食行为。
章节摘录
古生态学和选择压力
在类人猿的历史中，最重要的选择压力是它们出现时期温度的显著变化。最关键的时刻是始新世和渐新世之间的急剧降温，大约在3400万年前（Wise, 2023）。这导致开阔林地的扩展，而雨林则退缩了。
祖先的原猴类是夜行性的，生活在小树枝的生态位中（Passingham和Wise, 2012）。当气候发生变化时，它们也随之迁移到了其他地方。
类人猿的新前额叶区域
类人猿行为方式的变化与其神经组织的变化相吻合。类人猿的大脑相对于身体的大小有所增加，这种现象被称为脑化（Passingham, 2021; Wise, 2023）。在这个增大的大脑中，新皮层相对于大脑其他部分的比例也有所增加，这被称为皮质化（Passingham, 2021; Wise, 2023）。祖先类人猿形成了新的……
无颗粒前额叶皮层与觅食
在讨论新的类人猿前额叶区域的作用之前，有必要先探讨类人猿祖先已经具备的觅食适应性。遗憾的是，我们无法将新的前额叶区域与原猴类的前额叶皮层进行比较，因为目前没有关于任何原猴类前额叶皮层的神经生理学数据。因此，我们首先描述前扣带回皮层（ACC）在觅食中的作用。该区域位于前额叶的内侧表面……
新的前额叶区域
接下来的部分将描述类人猿的新前额叶区域为无颗粒前额叶皮层或ACC所支持的功能增添了什么。这些区域支持一种新的觅食方式：在白天进行搜索，通过眼睛在一片区域内寻找最理想的水果和叶子，并用手获取它们。这种搜索是在一个社会群体中进行的，部分目的是为了防范白天活动的捕食者。
这些区域被单独讨论是因为它们具有独特的解剖学特征（Neubert等……）
物体关联
腹侧前额叶皮层接收来自颞叶皮层的输入，而不是顶叶皮层。来自上颞叶皮层的输入是听觉信息（Petrides和Pandya, 2002），而来自下颞叶皮层的输入是视觉信息，特别是中央凹的信息（Baizer等, 1991）。因此，腹侧前额叶皮层构成了视觉处理的最高层次（Eldridge等, 2021; Passingham, 2021）。它从下颞叶皮层接收的信息指定了……
解剖学相似性
有两种常用的方法来确定人类前额叶区域与猕猴前额叶区域的同源性。一种是比较人类大脑和猕猴前额叶区域的细胞结构（Petrides等, 2012）。另一种是根据连接模式匹配人类和猕猴大脑中的相应区域。这些可以通过绘制连接指纹图来可视化（Passingham等, 2002）。这些方法将不同脑区按照周长排列并绘制出来……
结论性评论
类人猿中新发展的区域包括9/46、46、45A、12、11、10和9等区域。这些区域使类人猿能够理解抽象概念和规则，从而提高了它们的整体智力。然而，所有这些结果都来自实验室实验，在大多数实验中，动物是通过试错和奖励来学习这些概念和规则的。在自然环境中生活的猴子不一定具有相同的理解能力，尽管它们能够区分数字（Nieder等, 2002）……
未引用的参考文献
(van der Willigen等, 2011)
致谢
RBM的工作得到了英国医学研究委员会（Medical Research Council UK [MR/Y010698/1]的支持。
作者贡献
初稿由第二作者撰写，但最终版本由两位作者共同完成。
第一作者提供了基于连接性和图5所示解剖学特征的同物种同源性数据。
