十字形的排列方向会影响两种二倍体Ficaria物种之间实验性同倍体杂交中的种子形成及后代的适应性

《Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics》：Direction of the cross affects seed siring and progeny fitness in experimental homoploid crosses between two diploid Ficaria taxa

生殖隔离机制研究显示Ficaria属C和F二倍体物种通过杂交形成四倍体V，回交实验发现C作为母本时杂交后代种子数和发芽率显著降低，表明存在细胞核-细胞质互作不兼容等不对称生殖隔离，为杂交物种形成提供实验证据。

　　在植物学研究中，理解生殖隔离机制对于揭示新物种的起源具有重要意义。生殖隔离是指不同物种或群体之间在繁殖过程中形成的障碍，这些障碍可以阻止基因交流，从而促进物种分化。在开花植物中，生殖隔离机制显著影响杂交频率（自然种群中杂交形成的频率）和杂交成功率（控制杂交中种子形成和萌发的频率），并且常常与杂交后代的适应性差异有关。因此，研究杂交植物的生殖隔离不仅有助于理解物种形成的过程，还能揭示杂交在生态系统中的潜在作用。

在这一背景下，*Ficaria* 属（Ranunculaceae Juss.）提供了一个理想的研究系统。该属植物主要分布在欧洲及邻近的亚洲和非洲地区，它们是春季开花的地生植物，具有丰富的形态学多样性。*Ficaria* 包括四个二倍体（2n = 2x = 16）和三个主要为四倍体（2n = 4x = 32）的物种。根据不同的分类观点，这些物种或亚种之间存在复杂的分类关系，有时被视作不同的物种，有时则被归为亚种，甚至采用更为精细的分类方式。鉴于该属内部分类的不确定性，研究者在文中使用“系统发生地理谱系”这一术语来指代每个分类单元，以便简化讨论。

四倍体 *verna*（V）被认为是该属中最常见的种类，广泛分布于非地中海地区的欧洲大陆。V 与二倍体 *calthifolia*（C）和 *fertilis*（F）之间存在一定程度的生态位重叠，特别是在亚平宁半岛地区。这一地理分布的重叠性使得 C 和 F 之间存在杂交的可能性。尽管 V 在许多情况下通过无性繁殖维持种群，但其形态特征与 C 和 F 之间的关系仍然存在争议。例如，一些研究表明，通过人工多倍化产生的 V 与自然状态下的 V 在形态上存在显著差异，而自然状态下的 C 与 V 之间的形态相似性则可能暗示了其潜在的杂交关系。

为了更深入地理解 V 的起源及其与 C 和 F 之间的生殖隔离机制，研究者进行了一系列实验。首先，他们通过控制杂交实验测试了 C 和 F 之间的杂交成功率，包括杂交后代的种子形成、萌发率以及生存能力。实验结果显示，C 和 F 之间确实存在生殖兼容性，即它们可以通过杂交产生可育的二倍体后代。这些后代的基因组大小介于 C 和 F 之间，表明它们的形成主要依赖于杂交而非多倍化。此外，实验还发现，杂交后代在形态上表现出更大的变异，尤其是在叶形和花型方面，这可能反映了杂交带来的基因重组效应。

然而，研究者也观察到了杂交过程中的不对称性。当 C 作为种子亲本时，杂交产生的种子数量较少，萌发率较低，且杂交后代的繁殖能力较弱。相反，当 F 作为种子亲本时，杂交后代的繁殖表现更为优异。这种不对称性可能与杂交后产生的细胞核-细胞质不兼容性有关，即在杂交后代中，来自不同亲本的细胞核和细胞质基因组之间可能存在不协调，从而影响后代的繁殖能力和适应性。这种现象在植物杂交研究中较为常见，尤其是在同源杂交（homoploid hybridization）过程中，不同亲本之间的基因组不兼容性可能导致杂交后代的繁殖障碍。

此外，研究还探讨了杂交后代的形态特征和繁殖能力之间的关系。虽然 C 和 F 的杂交后代在形态上表现出多样性，但它们的繁殖能力却受到不同程度的影响。这表明，杂交不仅可能导致形态上的变化，还可能影响后代的生存能力和繁殖能力。这种不对称的生殖隔离机制可能是物种形成过程中一个重要的因素，特别是在同源杂交的情况下，杂交后代可能需要通过进一步的适应性进化来克服生殖障碍。

研究者还通过开放授粉实验测试了杂交后代的繁殖能力。实验结果显示，杂交后代在自然条件下的繁殖表现与控制杂交实验中的结果一致，即当 C 作为种子亲本时，杂交后代的繁殖能力较低，而当 F 作为种子亲本时，繁殖能力较高。这进一步支持了杂交过程中的不对称性，并暗示了生殖隔离机制可能在杂交后代的适应性演化中起到关键作用。

在这一研究中，研究者还探讨了杂交在物种形成中的潜在作用。杂交不仅可以促进基因流动，还可能通过基因重组产生新的适应性特征。例如，一些杂交后代表现出超出亲本范围的形态特征，如较大的花朵和更旺盛的生长表现，这可能是由于杂交带来的基因组合变化。然而，这些形态上的优势并不一定意味着杂交后代具有更强的繁殖能力，因为它们的繁殖表现仍然受到生殖隔离机制的限制。

研究还发现，尽管 C 和 F 之间存在一定的生殖兼容性，但它们之间的杂交仍然受到多种生殖隔离机制的制约。这些机制包括预配子隔离（prezygotic isolation）和后配子隔离（postzygotic isolation）。预配子隔离可能涉及花粉-柱头的相互作用、花期重叠以及植物的授粉机制。而后配子隔离则可能涉及杂交后代的胚胎发育障碍、种子活力下降以及后代的生存能力受限。这些隔离机制的强度和方向性可能因亲本的不同而有所差异，从而导致杂交过程中的不对称性。

在实验过程中，研究者还测试了 C 和 F 的繁殖保障机制，即是否可以通过无性繁殖（如单倍体无性繁殖或自体授粉）维持种群。结果显示，C 和 F 的繁殖保障机制并不显著，这表明它们在自然条件下主要依赖于异体授粉。这一发现进一步支持了它们之间的生殖兼容性，并暗示了杂交在维持种群遗传多样性中的作用。

综上所述，研究者通过一系列实验揭示了 *Ficaria* 属中 C 和 F 之间的生殖隔离机制及其不对称性。这些机制不仅影响杂交频率和杂交成功率，还可能对杂交后代的适应性和生存能力产生深远影响。此外，研究还表明，杂交在物种形成过程中可能起到重要作用，尤其是在同源杂交的情况下，杂交后代可能需要通过进一步的适应性进化来克服生殖障碍。这些发现为理解 *Ficaria* 属的进化历史提供了重要的线索，并为后续研究杂交在物种形成中的作用奠定了基础。