新西兰中新世园丁鸟新发现：Aeviperditus gracilis的演化意义与生物地理学启示

本文报道了新西兰St Bathans中新世地层中发现的一种新型雀形目鸟类化石Aeviperditus gracilis gen. et sp. nov.，通过高精度微CT扫描和形态特征分析，表明其可能与园丁鸟科（Ptilonorhynchidae）具有亲缘关系。这一发现不仅拓展了园丁鸟科的古地理分布范围，也为研究新西兰古鸟类多样性及澳洲-新西兰地区雀形目演化扩散提供了关键证据。研究者采用性状相似性分析（Gower距离法）证实该物种与现存"林荫道建造者"亚支系最为接近，但其纤细的跗跖骨特征区别于现生及化石园丁鸟类，可能代表了一个早期演化分支。

　　

引言

新西兰作为冈瓦纳古陆的孑遗地域，保存着众多特有的陆生脊椎动物类群，其中雀形目鸟类的演化历史尤为引人注目。尽管澳大利亚的前第四纪雀形目化石记录相对完善，但新西兰中新世雀形目的研究仍存在显著空白。现有研究表明，新西兰现生特有种群可能仅是新生代丰富鸟类的子集，许多类群因气候变化、冰川作用和人类活动而灭绝。St Bathans中新世化石地点已产出约200件雀形目标本，但迄今仅正式描述了鹪鹩（Acanthisittidae）和钟鹊（Artamidae）两个类群。

雀形目化石的系统鉴定面临巨大挑战：该目包含超过6000个现生种，骨骼特征存在高度同塑性，且骨骼形态分异度相对有限。加之大多数新生代雀形目化石保存破碎，使得分类工作愈加复杂。分子钟估算显示新西兰特有鸣禽 lineages 的殖民可能发生于渐新世至中新世期间，这些特有类群（如垂耳鸦Callaeidae、 stitchbird Notiomystidae）可能是早期快速辐射扩散事件的孑遗代表。

澳大利亚被认为是中晚始新世和渐新世早期雀形目分化的中心，但早期化石记录依然稀疏。本文报道的St Bathans新标本为探讨雀形目历史生物地理学、分化时间及早期演化轨迹提供了重要材料。

材料与方法

研究材料包括保存在新西兰Te Papa博物馆（NMNZ）和剑桥大学动物学博物馆（UMZC）的现生雀形目跗跖骨标本，以及从MorphoSource平台获取的数字化三维模型。样本涵盖61个雀形目科级类群，主要包括分布涉及新西兰、澳大利亚、新几内亚及周边岛屿的类群，同时包含东南亚、太平洋岛屿的部分代表类群以及用于外类群比较的亚鸣禽类群。

使用Neoscan N80微CT系统对化石标本NMNZ S.44264进行扫描，分辨率设置为15μm/像素，并通过0.5mm铝滤片降低噪声。扫描数据使用VGSTUDIO MAX 2024.4进行三维重建和分割。所有新生成的扫描数据均上传至MorphoSource数据库（项目ID: 000779448）。

采用Field等（2013）建立的方程估算体重：ln(体重)=2.38*(ln(跗跖骨直径))+3.12。该方程专为雀形目设计，通过测量跗跖骨中轴最小直径（1.17mm）进行计算。

研究设计了性状相似性分析方法：首先定义29个形态性状（如跗跖骨比例、籽骨嵴发育程度、滑车形态特征等），对化石和现生类群进行评分。使用R v.4.5.0和StatMatch包计算Gower距离，生成不相似性矩阵，以此评估化石与现生类群的形态相似度。

系统古生物学

标本信息：正模标本NMNZ S.44264为一件保存完好的左跗跖骨远端件，三维保存状态良好，滑车边缘略有磨损但基本保持原状。标本全长28.8mm，远端最大宽度2.6mm。

产地与时代：标本发现于新西兰南岛奥塔哥中部St Bathans中新世化石地点（HH1a点位）。含化石的Manuherikia群Bannockburn组由古湖Manuherikia的绿色粘土岩组成。早期孢粉学研究认为其时代为早中新世（19-16 Ma），近期研究提出稍年轻的18.7-15.1 Ma年龄框架。考虑到年代学不确定性，暂将标本时代定为早-中中新世。

词源学：属名Aeviperditus源自拉丁语"aevum"（时代）和"perditus"（丢失），种名gracilis意为"纤细的"，指该物种既在地理分布上远离其近亲，又在历史长河中灭绝。

形态描述：跗跖骨骨干纤细修长，完整骨骼应具有高长宽比（性状1）。尺寸与黄头刺莺（Mohoua ochrocephala）相近，但全长更长，比例类似现生acanthizids或malurids。估算体重32.9g，与黄头刺莺相当（约30g）。

足底外侧嵴显著但不如吸蜜鸟科（Meliphagidae）骨化程度高（性状2）。背视可见近端指向内侧的凸缘（性状3），位于远端血管孔附近（性状4），呈圆形（性状5）。远端血管孔位置偏近端（性状6），其与外侧切迹近缘的距离大于第四滑车（T4）长度。滑车长度介于典型长滑车（如吸蜜鸟科）和短滑车（如琴鸟科）之间（性状7）。

第三滑车（T3）向远端突出最甚（性状8），内侧缘较外侧缘更向远端延伸（性状9）。第二和第四滑车（T2、T4）远端延伸程度相近（性状10）。T2宽度均匀（性状11），末端呈方形，背视可见向远离T3方向斜向延伸（性状12）。T4宽度均匀（性状13）。内外侧切迹宽度较大（性状14），近端边缘大致平齐（性状15）。T3切迹近端区域圆隆且向背侧突起（性状16）。T2向内侧偏转约20度（性状17），T4轻微内侧偏转（性状18）。

远端视图中，T3内侧缘背侧延伸稍高于外侧缘（性状19）。T3足底缘向足底方向延伸程度相等（性状20）。仅T3具沟槽（性状21），表现为T3足底缘的浅凹（性状22）。T4与T3足底缘平齐（性状23）。T2足底缘圆钝但斜向远离T3（性状24），T4足底缘圆钝无斜向（性状25）。T2不如T3和T4向足底方向延伸（性状26）。

足底视图中，第一跖骨关节窝位置极近端（性状27），其远端缘位于远端血管孔近端。T2呈楔形（性状28，因表面磨损需谨慎判断）。第一跖骨窝远端存在凹陷（性状29），对应于内侧凸缘位置。

鉴别特征：通过跗跖骨伸长比例、显著的足底外侧嵴、异趾型滑车排列等特征可归入雀形目。排除新西兰特有鹪鹩科（缺乏远端宽度扩展、T2内侧突出等特征）；排除亚鸣禽（缺乏T2强烈内侧偏转等特征），故归入鸣禽类。

与园丁鸟科共有性状2、8、14-17、19-21、24、27、28，特别是性状16（T3近端区域圆隆背突）可能是园丁鸟科的共有衍征。与现存园丁鸟的区别在于极度伸长的骨干（性状1）和T3浅足底凹（性状22）。在园丁鸟科内，与Prionodura差异最大（11个性状不同），与Sericulus最相似（仅4个性状不同）。

排除Menurides和Climacteridae（树creepers）、Meliphagides（包括吸蜜鸟、刺莺等）、Mohouidae、Psophodidae等多个澳洲-新西兰类群。与De Pietri等（2024）描述的St Bathans雀形目形态型均不相同，特别是"Taxon G"具有更尖锐的远端内侧凸缘，类似Mohouidae。

结果

性状相似性分析显示，Aeviperditus gracilis与园丁鸟科（Ptilonorhynchidae）形态最接近。Gower距离矩阵表明相似度最高的六个类群均为园丁鸟类，其中Sericulus相似度最高，其次为Chlamydera，Ptilonorhynchus、Amblyornis、Ailuroedus和Scenopoeetes并列第三。鞭鸟（Psophodes，Psophodidae）为第七相似类群，鵙雀（Falcunculus，Falcunculidae）和噪钟鹊（Strepera，Artamidae）并列第八。

讨论

Aeviperditus gracilis与现存"林荫道建造者"支系（Sericulus和Chlamydera）形态最为相似，特别是共有性状16（T3近端圆隆背突）。虽然该特征也存在于新西兰特有类群Notiomystidae+Callaeidae，但化石缺乏该支系的典型衍征（如T2无内侧偏转、第一跖骨窝深陷等），支持其园丁鸟科亲缘关系。

若确认为基干园丁鸟类，该物种将是迄今描述的最小园丁鸟，也是新西兰首次记录。现生园丁鸟27种8属，以雄性建造复杂求偶亭而闻名，体型中到大型（96-265g），主要分布于澳新热带湿润森林。其最近亲缘类群为澳洲-新几内亚的 Climacteridae（树creepers），二者构成Climacterides支系。

化石记录中，最古老的园丁鸟为澳大利亚Riversleigh晚渐新世的Sericuloides marynguyenae（Nguyen, 2023），体型相当于现存最小园丁鸟Prionodura（约96g），仍比A. gracilis（33g）大三倍。两者均与"林荫道建造者"支系相似，该支系现生类群位于园丁鸟科基干位置。A. gracilis的纤细体型可能代表祖征状态，因Climacteridae体型普遍较小（17-44g），暗示Climacterides最近共同祖先可能为小体型。

新西兰特有雀形目类群（如Callaeidae、Notiomystidae、Mohouidae）代表了早期辐射事件的孑遗，其起源与澳新地区中新世快速分化和扩散事件相关。类似模式也见于新几内亚，该地区拥有7个低多样性特有科（如Paramythiidae、Cnemophilidae等）。这种生物地理格局可能与中新世新几内亚岛屿 emergence（约10 Ma）以及澳大利亚逐渐干旱化导致的类群更替相关。

对于新西兰而言，气候变迁是新生代动物群灭绝的主因。从中新世中期开始，气候从亚热带向温带转变，加上 Pleistocene 冰期-间冰期旋回，导致许多适应温暖环境的类群灭绝。若早期园丁鸟如现生近亲主要以果实为食，气候变冷导致的植物更替将进一步增加其灭绝风险。

结论

St Bathans动物群中除鹪鹩科外，尚未确认其他新西兰特有雀形目类群的化石记录。园丁鸟科（本文）和钟鹊科（Worthy等2007, 2025）等已灭绝类群的发现，表明新西兰新生代雀形目多样性可能远超现代水平。本研究涵盖了90%的澳新地区雀形目科级类群，证明全面取样对化石雀形目系统研究至关重要。随着更多化石的发现，A. gracilis有可能被归入某个未知的雀形目科级类群，其与现生园丁鸟的相似性可能是趋同进化的结果。未来在澳大利亚和新西兰的进一步古生物学工作将有助于澄清新西兰特有雀形目类群的演化起源，检验关于早期雀形目分化和历史生物地理学的现有假说。