“物以类聚”：通过对栗翅鵙（Cyanoderma erythropterum）物种复合体进行全面的羽毛颜色分析，以修订其亚种分类

《Beilstein Journal of Nanotechnology》：Birds of a feather: Comprehensive plumage colour analysis for a revised subspecies classification of the Chestnut-winged Babbler ( Cyanoderma erythropterum) species complex

长尾山雀与双色山雀亚种通过颜色定量分析和CIEDE2000算法重新划分，发现Bangka岛亚种apega应独立为 valid subspecies，而Banyak岛的fulviventre因形态差异小应合并至pyrrhophaeum。研究提出修订后的亚种分类体系，并强调定量颜色分析在鸟类系统分类中的重要性。

　　在鸟类分类学中，定量分析颜色特征一直是区分亚种的重要工具，但长期以来一直面临挑战。本研究以东南亚热带地区的栗翅噪鹛（*Cyanoderma erythropterum*）物种复合体为研究对象，利用数字相机采集颜色数据，并应用两种方法——（1）基于颜色计量变量的75%亚种规则，以及（2）CIEDE2000颜色距离法生成系统发育图。这两种方法此前在分类学中鲜有应用。由于该物种复合体描述了众多亚种，其中许多已被现代分类系统合并，因此它成为测试亚种有效性的一个合适模型。研究数据表明，来自班卡岛的亚种*apega*需要重新确立和认可，而来自巴拿克岛的广泛认可亚种*fulviventre*则应被合并。我们的方法还使我们能够重新绘制地理亚种边界。本研究指出，许多热带地区鸟类的当前亚种分类可能仍然存在误差，并强调大规模分类修订在全球鸟类分类学中的重要性和可行性，尤其是在引入定量颜色计量方法的情况下。

### 1. 引言

亚种被视为现代系统分类理论中最关键且混乱的领域之一（Wilson和Brown，1953）。对于鸟类而言，由于其较强的扩散能力，亚种之间的差异相对较小（Haig等，2006）。只有约36%的传统鸟类亚种被认为是种群遗传上显著不同的（Phillimore和Owens，2006）。然而，这并不意味着亚种在分类学中没有重要作用。准确的分类评估能够为保护工作提供关键支持（Winker，2010；Huysman等，2022），并为后续的分类修订提供基础数据，有时甚至可以将亚种提升为物种级别（Mace，2004）。

目前，普遍认为75%（Amadon，1949）或95%（Patten和Unitt，2002）的亚种规则仍然是定义有效鸟类亚种的理想方法（Patten和Ramsen，2017；Remsen，2005；Winker，2010）。75%规则指出，对于任何给定特征，一个种群的75%必须与另一个种群的特定百分比（从75%到99%）不重叠，才能被视为不同的亚种。另一方面，最近的研究如Patten和Unitt（2002）则呼吁采用更严格的亚种规则，即一个种群的95%必须与另一个种群的99%在特定特征上不重叠。

尽管这些规则有充分的理论支持，但实际应用却较为稀少。一些近期应用这些亚种规则的例子包括对 Sage Sparrow（*Artemisiospiza nevadensis*）（Patten和Unitt，2002）、Brown-banded Antpitta（*Grallaria milleri*）（Salaman等，2009）、Song Sparrow（*Melospiza melodia*）（Patten和Pruett，2009）、Loggerhead Shrike（*Lanius ludovicianus*）（Patten和Campbell，2000）以及Dark-eyed Junco（*Junco hyemalis*）（Yang等，2022）的研究。这些研究表明，即使是对北美这样研究较为充分的鸟类群，当前的亚种分类仍然存在大量不准确之处，突显了在全球范围内进行大规模分类修订的必要性。在热带地区，这种工作更为迫切，因为热带鸟类的亚种分类研究相对较少。研究显示，欧洲、大洋洲和北美在生物多样性研究中占据主导地位（Velasco等，2015），而东方鸟类则在全球范围内被忽视（Collar和Sykes，2009）。

本研究评估了*Cynderma erythropterum*物种复合体中所有描述的亚种的有效性，这是一种相对常见的东南亚低地雨林栖息者，分布范围从泰国南部到婆罗洲东部（见图1）（Kirwan等，2022）。最近，该物种复合体被分为两个物种：以泰国-马来半岛和苏门答腊为中心的栗翅噪鹛*sensu stricto*（*C. erythropterum*）以及来自婆罗洲的双色噪鹛（*C. bicolor*）（Cros等，2020；Eaton等，2016）（见图1）。这两个物种共包含十个描述的亚种。然而，其中五个亚种经常被合并，因此许多现代分类系统仅接受*Cynderma erythropterum*的三个亚种和*C. bicolor*的两个亚种（见表1；图1）（Kirwan等，2022）。

### 2. 材料与方法

#### 2.1 标本的检查

目前，栗翅噪鹛复合体被广泛认为包含五个被认可的亚种，但历史上共描述了十个分类单元（见表1；附录表S1）。在这十个分类单元中，*C. e. eripellum* Oberholser, 1922，始终被合并为*C. e. pyrrhophaeum* (Hartlaub, 1844)，包括在我们的研究中，因为后者没有确切的类型产地，仅以“苏门答腊”为大致描述，而两个亚种都来自苏门答腊岛。因此，根据原始描述和我们自己的标本检查，以下三个特征被考虑为区分分类单元的关键：（1）背部栗色的强度和色调，（2）胸部的灰度强度，以及（3）背部栗色向头顶延伸的程度。

总共获得了114个干标本，即来自六个不同亚种（*erythropterum*、*sordidum*、*neocarum*、*pyrrhophaeum*、*eripellum*和*bicolor*）的物理标本，并在相同的光照条件下从它们的背侧、腹侧和侧面进行拍摄（附录表S2；图2）。

#### 2.2 RGB值和头顶颜色变化角度的计算

根据Aguiar（2005）的建议，我们使用标准的红绿蓝（RGB）颜色空间来确定所选羽毛区域的平均红、绿和蓝色度。使用ImageJ版本1.8.0_345（Schneider等，2012），我们通过椭圆形选择来聚焦于背部和胸部区域（见图2）。软件生成的颜色直方图被用来获得每个标本所检查区域的平均红、绿和蓝色度。

为了测量从背部延伸到头顶的栗色范围，我们测量了头顶颜色从栗色变为灰色的点与眼睛正上方点（即与喙垂直的点）之间的角度（见图2C）。0°的角度意味着栗色直接延伸到眼睛正上方的头顶。

#### 2.3 亚种规则的应用

我们使用了传统的75%规则，即当一个种群的75%测量值在某个特征上明显超出其他种群的99%测量值范围时，该种群被视为有效亚种（Amadon，1949）。此外，我们还采用了Patten和Unitt（2002）建议的95%规则来测试亚种的有效性。基于获得的RGB值，我们对背部和胸部羽毛分别应用了75%和95%的亚种规则，使用红（R）、绿（G）和蓝（B）色度，以及通过以下公式计算的灰度强度：0.299 × R + 0.587 × G + 0.114 × B（国际电信联盟，2011）。

为了测试我们的颜色测量分析是否受到所选颜色模型的影响，我们采用了超越RGB加法颜色模型的方法。因此，我们使用R中的colorscience包（Gama和Davis，2024）将RGB值转换为减法颜色模型的青色-品红-黄色（CMY）（国际标准化组织，1997）和两种圆柱坐标颜色模型：色相-饱和度-亮度（HSL）（Joblove和Greenberg，1978）以及色相-饱和度-值（HSV）（Smith，1978）。我们随后对这些三个颜色模型的所有参数应用了75%和95%的亚种规则。为了将颜色分解为线性值，我们在每个颜色模型的结果上进行了主成分分析（PCA）和线性判别分析（LDA），其中前者使用内置的R函数进行，而后者使用R的MASS包（Venables和Ripley，2002）。最终，我们对主成分（PC）1、PC2、PC3和第一个线性判别函数（LD1）应用了亚种规则。

#### 2.4 使用CIEDE2000算法计算颜色差异

颜色是一个复杂的特征，可以通过不同的模型进行量化，如上文所述。CIEDE2000颜色差异公式（Alman等，2001）是一种用于计算两个颜色之间距离的方法，基于RGB模型。该算法在材料科学中被广泛应用于各种产品，如牙科陶瓷（Ghinea等，2010）、树脂（Pérez等，2007）和木材（Hauptmann等，2012）。鉴于该算法的相对高精度（Luo等，2001），它有潜力成为分类学中的革命性工具，减少颜色描述的主观性。使用该算法，我们计算了背部和胸部平均色度之间的颜色距离（ΔE00），并构建了两两矩阵。然后，我们使用无加权平均群聚法（UPGMA）基于ΔE00构建了系统发育图。

#### 2.5 生物声学测量

*Cynderma erythropterum*和*C. bicolor*都会发出水平音调的悲伤鸣叫。*C. erythropterum*的鸣叫缺乏一个总是存在的介绍音，而*C. bicolor*则有这一特征。这一介绍音的存在与否被认为是区分这两个物种的主要生物声学差异（Cros等，2020）。尽管我们的主要方法基于羽毛特征，但我们还是补充了生物声学分析，以处理一个分类位置不确定的分类单元：*C. e. apega*（见结果与讨论部分）。对于*C. e. apega*及其相邻分类单元，我们测量了每段鸣叫记录中的第一个和第二个音符间隔的比率。第一个音符间隔代表介绍音（如果存在）与主鸣叫之间的间隔，而第二个间隔则代表一系列几乎等距间隔中的一个（Eaton等，2016；Cros等，2020）。我们使用了唯一的*C. e. apega*录音（由YCKS于2022年录制，XC1043458）和一个来自公共声库的*C. b. rufum*录音（2009年录制，XC90751），探索了这两个分类单元中诊断性介绍音的存在与否（见图3）。

### 3. 结果

#### 3.1 亚种规则

在分析背部和背部颜色时，我们发现没有一对分类单元能够被诊断，除了*neocarum*和*bicolor*，它们在所有四个颜色模型的LD1以及HSV颜色模型的PC1中表现出显著差异（见表2）。这一结果与*neocarum*的较低平均蓝和绿色度相符（见图4A），因此可能导致红色度更突出。值得注意的是，Oberholser（1932）最初将*neocarum*描述为具有比*erythropterum*更“红褐色的上体”，但鉴于*neocarum*和*bicolor*现在被归为不同物种，这一颜色特征可能不是*C. erythropterum*（狭义）中的重要分类标志。

在分析背部颜色时，我们发现有更多对分类单元能够被诊断，包括*pyrrhophaeum*与*sordidum*、*pyrrhophaeum*与*neocarum*，以及*pyrrhophaeum*与*erythropterum*（见表3）。所有四个颜色模型的LD1和HSV颜色模型的PC1在这些命名分类单元之间表现出一致的75%规则（见表3）。此外，RGB颜色模型中的绿色色度（从背部和上体的色度）、CMY颜色模型中的品红色度以及灰度强度（从其他参数）也显示出*pyrrhophaeum*与*neocarum*以及*pyrrhophaeum*与*erythropterum*之间的诊断差异。

当我们应用更严格的95%亚种规则到背部和背部颜色时，只有*pyrrhophaeum*与*neocarum*这对分类单元在一项参数上显示出诊断差异，这表明95%规则在亚种识别上具有更高的阈值（见表3和表2）。因此，95%规则可能并不适用于*Cynderma*噪鹛，至少在羽毛颜色上如此，因为它可能会掩盖有效的分类边界。

另一个我们测试的方法是CIEDE2000算法（Alman等，2001），它可用于计算亚种之间的颜色距离。基于这些颜色距离构建的系统发育图在一定程度上与75%亚种规则的结果一致（见图6和图7），其中*pyrrhophaeum*在背部颜色上与其他*C. erythropterum*亚种有所区别。鉴于这一一致性，我们强调CIEDE2000算法在样本量较少的情况下可能成为一种有效的替代方法，尽管它对分类单元之间任何微小差异都极其敏感，缺乏对差异支持度的评估机制。

#### 3.2 CIEDE2000颜色距离

使用CIEDE2000算法，我们比较了背部和背部颜色的RGB值。两两颜色距离被汇总成一个ΔE00矩阵。为了更好地可视化标本的聚类模式，我们基于这个矩阵构建了系统发育图（见图6和图7）。这些系统发育图证实了之前的发现，即背部颜色的比较没有导致任何明显的分类单元聚类，而背部颜色的系统发育图则显示出*pyrrhophaeum*样本与其他*C. erythropterum*亚种的分离（见图7）。

#### 3.3 亚种在婆罗洲的地理分布

我们通过分类单元（见表4）和地点（见图9）来描述背部颜色变化的角度。在婆罗洲，我们观察到从南到北，颜色变化的角度逐渐增加。沙巴州显示了最大的颜色变化角度，为67.6° ± 6.51，而靠近沙巴州的邦加岛（Banggi Island）则显示出更高的颜色变化角度，为68.5° ± 0.651（见图9）。

在婆罗洲，除了一个标本外，其他所有标本的背部颜色变化角度都为0°，这意味着栗色直接延伸到眼睛正上方的头顶。因此，这些标本与*Bicoloured Babbler*（*C. bicolor*）明显不同。来自班卡岛的*apega*在颜色变化的角度上显示为中间状态：尽管栗色仅部分延伸到头顶，但这一角度仍然远小于所有*Bicoloured Babbler*标本（见表4）。

#### 3.4 生物声学

鉴于在头顶颜色上观察到的*apega*与*rufum*的中间模式，我们进一步研究了它们的鸣叫结构，这对于噪鹛的物种形成至关重要（Cros等，2020）。我们只获得了这两个分类单元的单一声音记录。我们的*apega*记录（XC1043458）显示第一个音符间隔与第二个音符间隔的比率为1.07，这与*C. erythropterum*的相应音符间隔（1.14 ± 0.16）在置信区间内（见图3）。相反，来自Xeno-Canto的*rufum*记录（XC90751）显示第一个音符间隔与第二个音符间隔的比率为1.97，这与*C. bicolor*的相应音符间隔（3.70 ± 1.81）在置信区间内（见图3）。我们的声学分析表明，*rufum*和*apega*可以明确归为*C. bicolor*和*C. erythropterum*，尽管它们的头顶颜色显示出中间模式。

#### 3.5 地理亚种边界

对于*C. bicolor*在婆罗洲的两个亚种（*bicolor*和*rufum*）之间的确切边界仍存在不确定性。大多数现代资料提供了较为模糊的边界，例如Eaton等（2016）将*bicolor*归为“北婆罗洲”，而*rufum*归为“南婆罗洲”。一些资料甚至将沙巴州的全部种群归为*rufum*（Mann，2008）。我们的定量分析基于头顶颜色，有助于重新评估地理边界。

在我们所有的*C. bicolor*标本中，除了一个外，其他标本都应视为 nominate，因为它们没有表现出*rufum*的头顶颜色延伸特征（见附录表S1）。因此，基于头顶颜色，*bicolor*与*rufum*的亚种边界应画得比广泛认为的更靠南（见图1）。然而，我们无法确定RMNH.AVES.147572（*rufum*）标本的确切采集地点，该标本被标记为“Batoe Rataman”。我们根据收集者Carl Schwaner在1844年7月的最可能旅行路线进行了重建，将地点缩小到南加里曼丹省或相邻地区（P. Kamminga，个人交流）。然而，来自南加里曼丹省的第二个标本（RMNH.AVES.147573）在形态上与*bicolor*一致，这表明*rufum*与*bicolor*的边界应靠近Martapura和Banjarmasin双城。我们推测*rufum*主要出现在Martapura双城西边的平坦沼泽森林景观中，而*bicolor*则占据东边的丘陵森林，这标志着Meratus山脉的起点（见图1）。

在线搜索*rufum*的记录仅产生了两个可验证的结果（iNaturalist 15176255；eBird Checklist S26274662），均记录在Central Kalimantan Depression（中央加里曼丹低地）内，靠近*rufum*的类型产地。因此，我们推测*rufum*的分布范围可能局限于中央加里曼丹低地。然而，精确的边界仍需进一步研究。

### 4. 讨论

#### 4.1 方法评估

对于数百年来，羽毛颜色一直是确定鸟类亚种界限的主要标准。然而，描述颜色差异主要依赖主观判断。定量评估羽毛特征对于减少分类单元的主观性至关重要。尽管如此，很少有研究探索定量颜色方法。例如，只有一项研究似乎尝试使用CIELAB颜色空间量化颜色（Yang等，2022）。我们对*Cyanoderma*噪鹛亚种分类应用的两种方法在操作上相对简单且结果显著，具有在全球范围内重新评估鸟类亚种的潜力。

75%亚种规则限制了对每个特征的比较，仅考虑单个变量。这带来了一些限制，因为大多数颜色不能用单一参数值直接表示，如本研究中没有对背部栗色的强度进行单一测量。关键的是，颜色模型中的一个参数（如RGB中的红色度）可能受到同一颜色模型中其他参数的影响（如RGB中的绿色和蓝色色度）（Ware和Cowan，1982），这可能导致解释上的偏差。不出所料，颜色模型的个别参数在我们的比较中几乎没有分辨能力，许多都无法诊断任何亚种对（见表2和表3）。

为了克服这一限制，我们的研究整合了主成分分析（PCA）和线性判别分析（LDA）等方法，将数据线性化，从而可以基于主成分或线性判别函数将颜色模型的多个参数视为单一值。正如预期的那样，许多在个别参数测试中未能显示出差异的亚种对在通过排序分析后表现出显著差异（见表2和表3）。这突显了将颜色模型输出线性化的重要性，以将多个个别成分分解为单一值，使用PCA和LDA。LD1尤其可能构成一个理想的综合测量值，因为它旨在最大化两个分类单元之间的差异。因此，如果两个分类单元在上体的红褐色强度上有所差异，LD1可能会准确地定位到这两个分类单元之间的颜色差异。因此，在我们的方法框架中，LD1可能是诊断亚种的最理想方法。

无论使用哪种颜色模型，亚种对的可诊断性在LDA测试中保持一致（见表2和表3），这表明LDA在不同颜色数据之间的分解相似。这在不同研究中使用不同颜色数据进行比较时尤为重要。

除了75%亚种规则，我们还测试了Patten和Unitt（2002）提出的更严格的95%亚种规则。大量在75%规则下能够诊断的亚种对未能通过95%规则的严格标准，包括那些明显在人类眼中不同的亚种对（例如，*pyrrhophaeum*比*erythropterum*的较暗胸部颜色）（见表3）。这表明95%规则可能并不适用于*Cyanoderma*噪鹛，至少在羽毛颜色上如此，因为它可能会掩盖有效的分类边界。

我们还测试了CIEDE2000算法（Alman等，2001），它可用于计算亚种之间的颜色距离。基于这些颜色距离构建的系统发育图在一定程度上与75%亚种规则的结果一致（见图6和图7），其中*pyrrhophaeum*在背部颜色上与其他*C. erythropterum*亚种有所区别。鉴于这一一致性，我们强调CIEDE2000算法在样本量较少的情况下可能成为一种有效的替代方法，尽管它对分类单元之间的任何差异都极其敏感，缺乏对差异支持度的评估机制。

在寻找基于颜色的定量方法定义亚种界限方面，仍然存在许多挑战。我们的颜色色度与LDA的整合显示出在广泛使用中的潜力，因为其精确性和应用简便性。对于样本量较少的数据集，其中75%亚种规则不可行，CIEDE2000算法的方法可能是验证亚种有效性的潜在解决方案。这两种方法的整合有潜力在全球鸟类亚种分类中带来更高的准确性和标准化。

#### 4.2 亚种*apega*的状态

来自班卡岛和邦加岛的*apega*被Oberholser（1922）基于多个特征进行描述，其中“几乎全部灰色的冠部”可能是最显著的（见附录表S1）。灰色冠部使其与其他*C. erythropterum*亚种区分开来，后者具有从背部延伸到头顶的栗色。除了原始描述外，Kloss（1931）还比较了来自邦加岛的*apega*标本与*C. b. rufum*，指出后者在“颈背”上表现出更多的灰色。我们的定量分析表明，*apega*的栗色从背部延伸到冠部的角度远小于*C. erythropterum*（包括*C. e. apega*）和*C. bicolor*的标本（见表4）。因此，我们建议重新确认这一亚种，并确认其在*C. erythropterum*中的位置，基于声学数据。

#### 4.3 婆罗洲的*fulviventre*和*pellum*分类单元状态

*fulviventre*和*pellum*这两个分类单元在婆罗洲的地理分布上存在争议。*fulviventre*的类型产地为“班卡岛”，而*pellum*的类型产地为“巴图岛”。这些分类单元在现代分类系统中经常被合并。然而，我们的研究显示，*fulviventre*在羽毛颜色上与其他分类单元没有显著差异，因此我们建议将其与*pyrrhophaeum*合并。*pellum*的羽毛颜色与*pyrrhophaeum*没有显著差异，因此我们建议将其与*pyrrhophaeum*合并。

#### 4.4 *bicolor*和*rufum*之间的地理亚种边界

对于*C. bicolor*在婆罗洲的两个亚种（*bicolor*和*rufum*）之间的确切边界仍存在不确定性。大多数现代资料提供了较为模糊的边界，例如Eaton等（2016）将*bicolor*归为“北婆罗洲”，而*rufum*归为“南婆罗洲”。一些资料甚至将沙巴州的全部种群归为*rufum*（Mann，2008）。我们的定量分析基于头顶颜色，这是区分这两个亚种的特征，使我们能够重新评估地理边界。

在我们的所有*C. bicolor*标本中，除了一个外，其他标本都应视为 nominate，因为它们没有表现出*rufum*的头顶颜色延伸特征（见附录表S1）。因此，基于头顶颜色，*bicolor*与*rufum*的亚种边界应画得比广泛认为的更靠南（见图1）。然而，我们无法确定RMNH.AVES.147572（*rufum*）标本的确切采集地点，该标本被标记为“Batoe Rataman”。我们根据收集者Carl Schwaner在1844年7月的最可能旅行路线进行了重建，将地点缩小到南加里曼丹省或相邻地区（P. Kamminga，个人交流）。然而，来自南加里曼丹省的第二个标本（RMNH.AVES.147573）在形态上与*bicolor*一致，这表明*rufum*与*bicolor*的边界应靠近Martapura和Banjarmasin双城。我们推测*rufum*主要出现在Martapura双城西边的平坦沼泽森林景观中，而*bicolor*则占据东边的丘陵森林，这标志着Meratus山脉的起点（见图1）。

在线搜索*rufum*的记录仅产生了两个可验证的结果（iNaturalist 15176255；eBird Checklist S26274662），均记录在Central Kalimantan Depression（中央加里曼丹低地）内，靠近*rufum*的类型产地。因此，我们推测*rufum*的分布范围可能局限于中央加里曼丹低地。然而，精确的边界仍需进一步研究。

### 5. 结论

我们的研究结果支持了*neocarum*和*sordidum*与*erythropterum*的合并，以及*pellum*与*pyrrhophaeum*的合并。我们的数据还表明，来自班卡岛的广泛认可亚种*fulviventre*在羽毛上不显著，应与*pyrrhophaeum*合并。来自班卡岛和邦加岛的*apega*在头顶颜色上表现出中间模式，使其与*C. erythropterum*和*C. bicolor*的分类单元区分开来。我们建议重新确认这一亚种，并确认其在*C. erythropterum*中的位置，基于声学数据。我们的标本分析表明，*rufum*与*bicolor*的亚种边界应画得比广泛认为的更靠南，尽管我们不排除*rufum*可能构成婆罗洲*Cynderma bicolor*头顶颜色梯度的一部分。

75%亚种规则和CIEDE2000算法在定量评估羽毛颜色方面被证明是高度有用的。尽管亚种在分类学和保护工作中具有重要意义，但它仍然是最被忽视和混乱的分类类别之一。即使是对地球最著名的鸟类群，北美鸟类的亚种边界仍然混乱，仍然存在许多亚种分类的不准确性。定量测量羽毛颜色的方法可以作为亚种划分的重要工具，除了基因组学和生物声学之外。

### 作者贡献声明

Mayjean Marie Ines Nieves：撰写-审查与编辑，监督，概念化。Frank Rheindt：撰写-审查与编辑，监督，方法，调查，资金获取，概念化。Shen Han Teo：撰写-审查与编辑，撰写-原始草稿，可视化，方法，调查，形式分析，数据管理，概念化。Yong Chee Keita Sin：撰写-审查与编辑，监督，软件，方法，调查，形式分析，概念化。

### 未引用参考文献

Amey等，2024；Cros和Rheindt，2017；del Mar Pérez等，2007；Garg等，2022；国际电信联盟电信标准化部门，2011；Joseph等，2024；Patten和Remsen Jr，2017；Remsen Jr，2005；Rheindt等，2020；Rohwer等，2001；Van Marle和Voous，1988；Ware和Cowan，1982。

### 竞争利益声明

作者声明他们没有已知的竞争财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

### 资金

本研究得到了新加坡国家研究基金会（NRF）研究员基金（NRF-NRFI07-2021-0008）的支持。