种子预处理作为缓解干旱胁迫的策略：对甜椒（Capsicum annuum L.）发芽、生长和抗氧化活性的影响

《Biocatalysis and Agricultural Biotechnology》：Seed Priming as a Mitigation Strategy for Drought Stress: Impacts on Germination, Growth, and Antioxidant Activity in Sweet Pepper ( Capsicum annuum L.)

甜椒种子预处理（水、渗透、热）可提升抗旱性，增强发芽率（32%）、叶面积指数（10 cm2）及抗氧化酶活性（SOD/CAT提高35-50%），通过渗透调节和活性氧代谢维持光合系统稳定性，为干旱地区农业可持续性提供低成本解决方案。

　　干旱胁迫对农业生产构成重大威胁，迫切需要创新策略以提高作物的抗逆能力。本研究评估了三种种子浸种技术——水浸种（12小时）、渗透浸种（使用聚乙二醇PEG 4000，渗透势为-0.2 MPa）和热浸种（4°C）——在两种甜椒（*Capsicum annuum* L.）品种Scope F1和Ganga中缓解干旱胁迫效果的可行性。种子在萌发后经历了5天和10天的干旱胁迫，研究分析了农业、生理和生化响应。浸种种子在发芽指标方面表现出显著改善，包括发芽能量（提高32%）、50%发芽时间（T50%：2.75天）和活力指数（SVI-I：4412），相较于未浸种对照组。水浸种提高了绝对生长速率（AGR：0.36）、相对含水量（RWC：90%）和叶面积指数（LAI：10 cm2），而渗透浸种则提升了净同化率（NAR：4 g/cm2/天）和可溶性糖含量（18–40%）。热浸种增加了脯氨酸含量（45–60%）和抗氧化酶活性，其中超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）的活性分别提高了35–50%和28–42%。生理分析显示，浸种诱导的叶绿素a/b比值和类胡萝卜素水平在胁迫下得以保持，同时减少了气孔关闭。扫描电子显微镜（SEM）确认了不同基因型的气孔调节特性，其中热浸种在增强抗旱性方面优于PEG浸种。相关性分析和主成分分析（PCA）揭示了叶绿素、抗氧化剂和渗透调节物质之间的协同作用，解释了干旱适应性变异的78%。这些发现表明，种子浸种技术能够激活渗透调节和抗氧化防御机制，从而提升甜椒的抗旱能力。本研究建议将种子浸种作为一种成本效益高、可扩展的策略，以增强甜椒在气候变化背景下的适应能力，为水资源有限地区的可持续农业提供关键见解。

水资源的可用性一直是农业面临的重大挑战，尤其是在气候变化和人口增长的双重压力下。作物在非生物胁迫如干旱、高温和盐碱条件下生长和产量受到严重影响。干旱胁迫尤其会损害植物的生长和发育，导致作物产量下降，对关键作物的损失甚至超过50%（Bashir et al., 2021）。根据气候变暖的情景预测，干旱事件的严重性和频率正在增加（Seleiman et al., 2021）。干旱通过干扰细胞、生理和生化过程来限制植物的生长、发育和产量。

植物已经进化出多种机制来缓解干旱胁迫，包括细胞再水化、渗透保护物质的形成以及生理适应（Munir et al., 2022；Yang et al., 2021）。这些反应涉及调节活性氧（ROS）水平，ROS在干旱和盐碱等非生物胁迫条件下会升高。酶类如过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）在清除ROS中发挥关键作用，其中APX在干旱、盐碱和洪水条件下特别有效（Mishra et al., 2023）。此外，干旱胁迫会通过减少气体交换来影响光合作用，导致氧化损伤和叶绿体中色素和蛋白质结构的破坏（Feng et al., 2024）。植物通过提高水分利用效率、渗透调节和积累有机溶质如脯氨酸和碳水化合物等机制来应对这些影响（Oyebamiji et al., 2024）。尽管在理解这些适应性反应方面取得了一定进展，但分子和生化途径的全面阐明仍有不足。开发优化这些机制的策略为在日益加剧的水资源短缺背景下维持农业生产力提供了新的路径。

种子浸种作为一种有效的播种前处理技术，已被证明能显著提高作物在非生物胁迫条件下的抗逆能力，包括干旱、盐碱和温度极端（Jatana et al., 2024）。该技术通过预先湿润种子以启动代谢过程，但不使其完全发芽，随后将其干燥至原始含水量（Biswas et al., 2023）。研究表明，种子浸种能提高发芽率、幼苗活力和抗逆能力，通过激活渗透调节、抗氧化酶的产生以及增强蛋白质合成等生理和生化机制（Hayat et al., 2020）。浸种处理如水浸种、渗透浸种和热浸种已被发现能增加渗透保护物质如脯氨酸和可溶性糖的合成，并提高抗氧化酶的活性（Mohammad et al., 2020）。这些改进有助于缓解活性氧引起的氧化损伤，支持植物在恶劣环境条件下的更好生长和产量（Nowicki et al., 2025）。因此，种子浸种技术为可持续农业实践提供了有前景的策略，特别是在易受环境胁迫影响的地区，它能够提高作物产量，确保粮食安全（Nawaz et al., 2024）。

*Capsicum annuum* L.（甜椒）是茄科植物，是巴基斯坦继马铃薯和番茄之后的重要经济作物。甜椒是一种圆形或椭圆形的蔬菜，通常有四或三瓣，颜色包括黄色、绿色和橙色（Kakar et al., 2023）。该作物原产于北美洲，通常在2月份在中高山区种植，而在巴基斯坦，甜椒主要种植在约62,000公顷的区域，年产量约为131,000吨。巴基斯坦的甜椒生产主要依赖于信德省和旁遮普省，这两个省份共同占据了全国辣椒种植面积的96%（Kumar et al., 2018）。然而，这些农业区域的种植面积在过去几年中减少了2.68%，主要原因是周围环境中非生物和生物因素的共同作用（AL-Quraan et al., 2024）。

本实验研究了种子浸种在提高甜椒品种Scope F1和Ganga抗旱性方面的作用。研究重点在于浸种诱导的抗逆性与叶片中活性氧（ROS）水平上升之间的关系。鉴于当前和未来气候变化带来的挑战，本研究旨在评估浸种对生长响应、渗透保护能力和抗氧化酶活性的影响，特别是在5天和10天诱导干旱胁迫的条件下。

在种子浸种处理前，种子首先被浸入70%乙醇中5分钟，然后用无菌蒸馏水彻底冲洗3次，接着用0.1%氯化汞（HgCl?）溶液处理5分钟，最后用无菌蒸馏水冲洗5次以去除化学残留。随后，从每个品种中选取适当数量的种子进行不同的浸种处理。渗透浸种通过将种子浸入渗透势为-0.2 MPa的聚乙二醇（PEG 4000）溶液中进行，而热浸种则是在4°C的条件下进行。所有处理均在严格控制的实验条件下完成，以确保数据的准确性和可重复性。

农业属性的评估结果表明，水浸种种子在干旱胁迫下表现出最佳的农业参数。具体而言，水浸种种子的绝对生长速率（AGR）达到0.36，相对含水量（RWC）为90%，50%发芽时间（T50%）为2.75天，发芽指数（TGI）为3天，发芽能量（GE）提高32%，发芽速度（CVG）为10%，平均发芽时间（MET）为2.4天，发芽率（FC）和叶面积指数（LAI）分别为10 cm2和90.65%。此外，地上部生长速率（CGR）为4961 g/m2/天，而地上部生长速率（LAR）为582。这些数据表明，水浸种是一种有效的技术，能够应对未来水资源短缺的挑战。

进一步的生理和生化分析揭示了种子浸种对植物抗逆性的深远影响。在干旱胁迫下，水浸种种子的叶绿素a/b比值和类胡萝卜素水平得以保持，同时气孔关闭程度显著降低。这表明水浸种能够有效维持光合作用效率，减少水分流失，从而提高植物的生存能力。渗透浸种则在提高净同化率（NAR）和可溶性糖含量方面表现出色，这有助于植物在干旱条件下维持正常的代谢活动和细胞渗透压平衡。热浸种则显著提高了脯氨酸含量和抗氧化酶的活性，其中超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）的活性分别提高了35–50%和28–42%。这些酶在清除活性氧、减少氧化损伤方面发挥着关键作用，从而增强植物的抗逆能力。

扫描电子显微镜（SEM）的观察结果进一步支持了这些发现。SEM分析显示，不同基因型的甜椒在干旱胁迫下的气孔调节存在显著差异，而热浸种处理显著增强了这种调节能力。这一结果表明，热浸种在提升甜椒抗旱性方面具有独特优势，可能通过激活特定的生理和生化机制来实现。此外，相关性分析和主成分分析（PCA）揭示了叶绿素、抗氧化剂和渗透调节物质之间的协同作用，这些因素共同解释了干旱适应性变异的78%。这表明，种子浸种技术不仅能够独立提升植物的抗逆能力，还能通过多种机制的协同作用，显著增强其在干旱条件下的生存能力。

研究还探讨了不同浸种处理对植物生长和产量的长期影响。结果表明，经过水浸种、渗透浸种和热浸种处理的种子在干旱胁迫下表现出更高的生长速率和更好的产量表现。这些处理不仅提高了种子的发芽率和幼苗活力，还增强了植物在干旱条件下的代谢活动和生理调节能力。这种综合性的改善使得植物能够在水资源有限的环境中维持较高的生产力，从而为农业可持续发展提供支持。

在实际应用中，种子浸种技术具有显著的优势。首先，该技术操作简便，成本低廉，适用于大规模农业生产。其次，浸种处理能够显著缩短发芽时间，提高幼苗的生长速度，从而加快作物的生长周期，提高单位面积的产量。此外，浸种处理还能增强植物的抗逆性，使其在干旱、高温和盐碱等不利条件下仍能保持较高的生长能力和产量。这种技术的推广和应用将有助于提高作物的适应能力，确保农业生产的稳定性。

然而，种子浸种技术的实施仍需考虑一些关键因素。首先，浸种处理的时间和条件需要根据作物种类和生长环境进行优化，以确保最佳的抗逆效果。其次，不同品种的甜椒可能对浸种处理的反应存在差异，因此需要进行品种特异性研究，以确定最适合的处理方法。此外，浸种处理后的种子需要在适宜的条件下储存和播种，以防止处理效果的损失。这些因素都需要在实际应用中加以注意，以确保种子浸种技术的有效性和可持续性。

总体而言，本研究的结果表明，种子浸种技术在提高甜椒抗旱性方面具有显著潜力。通过激活渗透调节和抗氧化防御机制，浸种处理能够有效缓解干旱胁迫对植物生长和产量的负面影响。这些发现不仅为甜椒的种植提供了新的策略，也为其他作物在干旱条件下的抗逆性研究提供了参考。在气候变化日益加剧的背景下，种子浸种技术作为一种成本效益高、可扩展的策略，为增强作物在不利环境中的适应能力提供了重要支持。未来的研究可以进一步探索不同浸种处理对植物其他生理和生化指标的影响，以及其在不同气候条件下的适用性。此外，结合其他农业管理措施，如合理灌溉、土壤改良和病虫害防治，可以进一步提高甜椒的抗旱能力和产量，为可持续农业发展做出更大贡献。