综述：从废弃物到奇迹：蛋白质水解物作为植物生物刺激剂在农业中的潜力

本综述系统阐述了蛋白质水解物（PHs）作为新型植物生物刺激剂的研究进展，重点分析了其从农业废弃物（如屠宰场、乳制品废料）中通过酶解技术（如微生物蛋白酶）生产的工艺、成分（氨基酸/活性肽混合物）及作用机制。PHs通过激素样信号传导、抗氧化防御（如增强SOD活性）、渗透调节（如脯氨酸积累）和基因表达调控等多通路协同作用，显著提升作物养分吸收（氮/碳/硫）、抗逆性（干旱/盐/极端温度）及产量，并调控植物微生物组。未来需优化PH配方、探索与微生物接种剂的协同效应，推动可持续农业发展。

　　

Valorization of byproducts

蛋白质水解物（PHs）源自动植物副产品的增值化利用，其原料包括屠宰场废料、乳品加工残渣及农作物加工副产品等。通过特异性蛋白酶（如碱性蛋白酶/胰蛋白酶）的酶解处理，这些富含蛋白质的废弃物被转化为低分子量活性肽与游离氨基酸混合物。此过程不仅解决了有机废弃物处置难题（全球年产量约1亿吨），更减少了温室气体排放（如CO₂当量达115.7 Mt），契合循环生物经济理念。植物源PHs主要来自豆科作物、油籽饼粕等植物生物质，而动物源PHs则多利用胶原/明胶、鱼类加工下脚料及乳清蛋白。酶解工艺条件（如温度/pH/酶底物比）直接影响肽段组成与生物活性，相较于化学水解法更具环境友好性与产物可控性。

Available PHs based biostimulants

当前商业化PH生物刺激剂已广泛应用于园艺与大田作物。例如由意大利Ilsa公司生产的Fertileader系列通过叶面喷施提升葡萄抗逆性，西班牙Bioiberica公司的Terra-Sorb?则基于植物氨基酸混合物增强水分胁迫耐受性。这些产品普遍具有分子量小、吸收效率高、环境兼容性好等特点。其核心优势在于提供可直接利用的氮源（氨基酸态氮），同时含抗氧化肽（如谷胱甘肽类似物）通过清除活性氧（ROS）发挥保护作用。临床应用数据表明，PHs处理可提高番茄果实糖酸比、生菜叶片叶绿素含量及小麦籽粒蛋白质积累。

Mode of PHs' application and transport in plants

PHs主要通过叶面喷施与根系滴灌两种途径被植物吸收。叶面施用时，小分子肽段（如二肽/三肽）可通过气孔或表皮渗透进入质外体途径，而氨基酸则依赖特异性转运蛋白（如LHT1/AAP家族）完成跨膜运输。根系吸收过程中，PHs成分可能改变根际pH环境，促进螯合态养分（如铁/锌）的溶解性。研究证实，豌豆叶片经乳清蛋白水解物处理后，营养元素（Mg²⁺/K⁺）吸收率提升27%，光合色素含量增加19%。 translocation（转运）效率受肽链长度、疏水性及植物物种特性共同调控。

Mechanisms of action of PH under abiotic stresses

PHs通过多通路协同增强植物对非生物胁迫（干旱/盐害/极端温度/重金属）的适应性：

1. 1.
   激素信号模拟：某些寡肽具备类似植物激素（如生长素/茉莉酸）的活性，激活MAPK级联信号通路，调控胁迫响应基因（如RD29A/LEA）表达；
2. 2.
   抗氧化防御：含硫氨基酸（蛋氨酸/半胱氨酸）促进谷胱甘肽生物合成，提升超氧化物歧化酶（SOD）/过氧化物酶（POD）活性，降低丙二醛（MDA）积累；
3. 3.
   渗透调节：脯氨酸与甜菜碱等相容性溶质积累维持细胞渗透平衡；
4. 4.
   基因重编程：转录组学分析显示PHs处理上调光合作用相关基因（如RbcS）、热激蛋白（HSP70）及水通道蛋白（PIPs）表达。

Microbiome interactions

PHs作为微生物营养底物，显著影响植物相关菌群结构与功能。其提供的氨基酸/小肽类物质可招募有益微生物（如根瘤菌/丛枝菌根真菌），增强生物膜形成与定殖能力。研究表明，PHs处理后的番茄根际中，放线菌门相对丰度提升32%，这些菌群通过产生ACC脱氨酶降低乙烯胁迫水平，间接促进植物生长。这种"植物-微生物-生物刺激剂"三方互作模式，为开发靶向微生物组的农业制剂提供新思路。

Future prospectives

未来研究应聚焦：

1. 1.
   开发针对作物特定生育期（如花期/灌浆期）的定制化PH配方；
2. 2.
   解析PHs与纳米材料/微生物接种剂（如PGPR）的协同效应；
3. 3.
   利用多组学技术（转录组-蛋白组-代谢组）揭示肽段受体识别机制；
4. 4.
   建立基于人工智能的肽序列活性预测模型；
5. 5.
   完善PHs安全性评价标准（如重金属残留/生态毒性）。

Conclusion

PHs区别于海藻提取物（多糖为主）、微生物制剂（活菌作用）及腐殖质（土壤改良）的核心特征在于其直接提供生物活性肽与氨基酸。通过整合废弃物资源化技术、酶工程优化及农业应用实践，PH生物刺激剂有望成为减少化学肥料依赖、应对全球气候变化挑战的关键解决方案。其多靶点、多通路的作用特性符合现代农业对"绿色投入品"的复杂效能需求。