地下水热异质性下溪红点鲑巢址选择对后代热经历与孵化表型的竞争调控机制

本研究针对鲑鳟鱼类孵化温度对表型变异的关键影响，通过野外观察与模拟结合的方法，探究了溪红点鲑（Salvelinus fontinalis）在受地下水影响形成的热异质性产卵场中，竞争行为对巢址选择的调控作用及其对后代热经历与孵化物候的影响。研究发现竞争导致大型个体占据更暖巢址、巢重用率随温度升高而增加，进而显著改变群体水平孵化温度与 emergence phenology（孵化物候）。该研究为理解种群内巢址选择行为对表型可塑性的生态进化意义提供了新视角。

　　

在冷水鱼类生态研究中，孵化温度一直被认定为影响鲑鳟鱼类表型变异（phenotypic variation）与生存适应性的关键环境因子。然而，以往研究多聚焦于温度本身的直接效应，却忽略了生物间行为交互（如竞争）对产卵微环境选择的调控作用，以及这种行为如何级联影响后代发育热经历（thermal experience）和孵化物候（emergence phenology）。尤其是在受地下水补给的溪流中，热环境呈现高度空间异质性，形成温度镶嵌式分布（thermal mosaic），这为鱼类巢址选择提供了多样化的热微栖息地，但也可能引发个体间对优质热资源的竞争。在此背景下，理解种内竞争如何调制巢址选择行为，并进一步影响后代发育表型，成为生态学与进化生物学中的一个重要问题。

为回答这一问题，Keith J. Fritschie 与 Kathryn L. Cottingham 以溪红点鲑（Salvelinus fontinalis）为研究对象，在美国新罕布什尔州汉诺瓦地区一处受地下水影响的溪流中开展了野外观察与模型模拟相结合的研究。该论文发表于《Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences》，系统探讨了在固定热模板条件下，不同巢址选择行为情景——包括随机选择、实际观测到的选择以及纯粹基于体型结构的选择——对群体水平后代热经历及孵化物候的潜在影响。

在研究过程中，作者主要依托野外行为观测与热环境数据采集，结合基于个体与热环境的计算机模拟分析技术。研究依托自然种群样本，在热异质性产卵场中记录繁殖个体的大小、巢址温度、巢重用情况以及繁殖密度，并在此基础上构建多种巢址选择情景的模拟模型，以推演不同行为模式下后代的累积热经历（积温）及温度依赖的孵化时间。

竞争行为驱动巢址温度分化

通过野外观察，研究发现溪红点鲑普遍倾向于选择较温暖的巢址进行产卵，但巢温度实际分布范围广泛（1.8–8.1 °C），表明其选择行为受到多种因素调制。尤其关键的是，研究首次证实繁殖密度与巢温度呈负相关：随着繁殖个体密度上升，可用巢址的最低温度显著下降，显示高密度下个体不得不使用热质量较低的巢址。此外，体型较大的个体显著倾向于占据更温暖的巢，而较高温度的巢也更容易被多次重复利用。这些行为证据一致支持“竞争驱动巢址选择”假说。

巢址选择情景显著改变后代热经历

基于观测数据，研究者构建了三种巢址选择情景的模拟模型，包括完全随机选择、实际观察到的选择（竞争调制）以及仅按体型大小选择的情景。模拟结果表明，不同行为情景会导致群体水平孵化温度出现显著差异，尤其在实际观察与随机选择情景之间，后代的累积热经历和温度依赖的孵化时间（emergence timing）具有生物学意义上的明显区别。这说明仅考虑温度模板而忽略行为过程，可能会严重低估或错误预测种群内后代的表型变异。

巢温度与孵化物候的可塑性响应

研究进一步强调，由于孵化物候严格依赖温度积累（degree-days），不同巢址选择行为通过改变胚胎经历的热环境，直接影响了后代的出土时间、早期生长和生存概率。尤其是在气候变暖与栖息地破碎化背景下，这种行为调制下的热经历变异可能进一步增强种群表型分化和适应潜力。

本研究通过整合行为生态学、热生态学和模拟建模方法，揭示出溪红点鲑在热异质性栖息地中的巢址选择行为受到种内竞争的显著调制，而这种行为进一步影响了后代的热经历与孵化物候。结果表明，忽略竞争行为可能导致对鱼类早期生活史阶段表型变异的误判。该研究不仅拓展了对温度—表型可塑性关系的理解，也为预测气候变化下冷水鱼类的适应性反应提供了关键机制依据。此外，研究中提出的“行为调制热经历”（behaviorally mediated thermal experience）概念框架，可推广至其他温度敏感物种的保护生物学与生态进化研究中。