过去二十年全球生态系统呼吸作用及其驱动因素的时空变化

《Ecological Indicators》：Spatio-temporal variations in global ecosystem respiration and its drivers over the last two decades

生态系统呼吸（ER）的准确估算对全球碳预算和气候变化研究至关重要。本研究通过整合观测数据和驱动因子（温度、降水、土壤湿度和叶面积指数），利用随机森林等机器学习算法，重建并预测了2000-2020年全球ER数据集（RCS_ER），空间分辨率为0.05°。结果显示，RCS_ER在模拟精度和年际动态上显著优于现有数据集，揭示了碳基质是影响ER年际变异的主要因素，而降水的作用强于温度。研究为理解陆地碳循环时空变化提供了新数据基础。

　　全球生态系统呼吸（ER）是地球碳循环中的关键组成部分，其准确估算对于理解全球碳预算和气候变化具有重要意义。随着科技的发展，近年来越来越多的研究开始采用机器学习算法来估算ER。然而，现有基于机器学习方法生成的ER数据产品在时间动态变化方面存在较大的不确定性。为了解决这一问题，本研究利用涡旋协方差通量观测数据及其驱动因子，重建了2000年至2020年间ER的时序数据，开发了年度ER预测模型，并生成了一个具有0.05°空间分辨率的全球年度ER数据集（RCS_ER）。研究结果表明，RCS_ER产品在整体和年度模拟精度上均优于现有的全球ER数据集。尽管RCS_ER的空间分布与先前产品高度一致，但它揭示了更强的年际变化趋势和总体增长趋势，并表现出显著的空间异质性。此外，通过部分相关性分析发现，碳基质是大多数全球地区ER年际变化（IAV）的主要驱动因素，而降水在调节区域ER动态方面的影响比温度更为显著。这些发现为研究陆地碳通量的时空变化提供了重要的数据基础，同时加深了我们对全球碳循环过程的理解。

在全球变暖的背景下，碳排放已成为影响气候变化的关键因素之一。生态系统呼吸作为全球陆地生态系统中的第二大碳通量，其变化直接影响大气中二氧化碳浓度的波动，从而加剧全球变暖的进程。然而，ER的估算是一项复杂且具有挑战性的任务，因为它涉及多种物理、化学和生物过程及其相互作用。现有的ER估算方法主要包括室内观测法、涡旋协方差测量法以及建模方法。其中，室内观测法和涡旋协方差测量法受限于观测尺度，难以准确估算区域甚至全球尺度的ER。相比之下，建模方法分为基于过程的模型、半经验模型和经验模型。经验模型则直接利用输入输出数据捕捉ER与驱动因素之间的关系，无需复杂的理论和假设。随着生态学进入“大数据”时代，越来越多的研究基于机器学习算法开发了区域或全球尺度的ER估算模型。这些模型首先在站点级观测数据上进行训练，以捕捉ER对驱动因素的非线性响应，然后通过大尺度的驱动因子数据进行扩展，从而提高估算的准确性。

然而，当前的机器学习算法在估算ER时仍面临诸多挑战，尤其是在捕捉时间动态变化方面。例如，FLUXCOM_ER数据集虽然由机器学习算法生成，但其显示的全球年度总ER几乎没有年际变化，未能反映实际观测中的波动。同样，一些研究在估算中国ER时发现，该方法生成的年际变化反映了更多的空间异质性，从而引入了显著的不确定性。此外，Zeng等（2020）应用随机森林（RF）模型估算全球ER时也发现，站点间年度数据的可用性差异可能导致“数据稀疏年”带来的噪声，影响ER年际变化的准确量化。这些问题的主要原因是当前大多数机器学习模型在估算ER时通常依赖于直接对站点年数据进行空间扩展，从而导致空间与时间尺度的混淆。这种方法忽视了数据和模型本身的年际变化，使得ER估算的时间动态存在较大的不确定性。因此，迫切需要开发能够更准确模拟时间动态变化的全球ER产品，以增强我们对全球碳预算趋势和年际变化的理解。

为了弥补这一空白，我们收集了站点通量数据及其对应的气候、生物和土壤数据作为驱动因素。我们通过重建每个站点的ER时间序列数据，利用机器学习算法开发了年度ER预测模型，以更准确地估算ER趋势。随后，我们使用部分相关性分析来探究调控ER年际变化的关键驱动因素。研究的目标包括：（i）估算2000年至2020年全球年度ER，减少ER估算时间动态的不确定性；（ii）量化过去二十年全球ER的时空格局；（iii）探讨ER年际变化与气候和生物变量年际变化之间的响应关系。

在本研究中，我们采用随机森林回归模型预测ER趋势的空间变化。然而，RF模型的性能高度依赖于训练数据的质量和分布。为了提高预测的准确性，我们排除了三个明显的异常值（最低和两个最高ER趋势），最终保留了81个站点用于预测ER趋势的空间变化。通过对这些站点的ER趋势进行重建，我们成功地整合了2000年至2020年所有317个站点的ER数据，确保了全面的时间覆盖，并为后续基于机器学习的ER预测模型提供了坚实的基础。

为了进一步提高模型的准确性，我们通过回归调整对预测的ER趋势进行了修正，使得修正后的预测值与观测值之间的关系接近1:1。这种方法显著提高了预测结果的精度和可靠性。此外，我们还使用了定量回归森林（QRF）模型来量化ER预测的不确定性。QRF模型通过保留每个节点的所有观测值来构建ER的条件概率分布，从而直接反映RF模型的不确定性。我们通过计算条件预测分布的标准差与均值的比率（即变异系数，C.V.）来评估每个像素点的预测误差。这种方法使得我们能够更准确地识别不同区域的预测不确定性。

在模型开发过程中，我们还进行了预测因子的选择。我们使用了“rf.modelSel”函数，该函数通过计算模型改进率（MIR）来量化每个预测因子的重要性。MIR是基于变量重要性与所有变量中最大值的比率进行归一化的。我们只保留了MIR超过阈值（范围为0-1，由函数自动选择）的变量进行模型训练。最终的预测因子通过最大化解释方差和最小化均方误差确定，以确保模型在保持稳健预测性能的同时减少噪声。这些步骤使得我们能够选择出最相关的输入变量，从而提高模型的准确性。

在统计分析部分，我们采用了Theil-Sen估计器和Mann-Kendall（MK）检验来评估ER趋势的统计显著性。这些方法是无参数统计方法，不需要对样本进行特定分布的假设，也不受异常值的影响，因此特别适合长期时间序列数据的趋势分析。基于Theil-Sen估计器的β值和MK检验的Z值，我们将全球像素尺度上的ER趋势分为七个等级。在α=0.05和α=0.01的显著性水平下，我们使用相应的Z值阈值来分类趋势。结果表明，全球ER趋势总体上呈现出增长趋势，特别是在中央非洲、南巴西、东印度和西欧等地区。然而，在高纬度和干旱地区的ER趋势相对较小，表明这些区域的ER变化不显著。

为了进一步探讨驱动因素对ER年际变化的影响，我们进行了部分相关性分析。分析结果表明，MAT和MAP在所有气候变量中具有最高的重要性，因此被选为温度和降水的代表变量。然而，土壤水分也被认为是影响ER的重要限制因素，因此我们将MAP与SM结合以表征水分的影响。碳基质供应在所有变量中具有更高的重要性，这表明碳基质的供应在调节ER动态中起着关键作用。LAI被选为碳基质的替代指标，因为它与地上生物量（AGB）和GPP具有显著的正相关关系。此外，LAI在随机森林模型中的重要性高于MLAI，因此最终被选为分析碳基质供应影响的变量。总体而言，MAT、MAP、SM和LAI被选为代表温度、水分和碳基质的关键驱动因素。

研究结果表明，RCS_ER数据集在空间分布上与现有全球ER数据集高度一致，但在年际变化趋势和空间异质性方面表现出更强的动态变化。这表明，RCS_ER数据集能够更准确地反映全球ER的变化趋势，尤其是在过去二十年间，全球ER呈现出显著的上升趋势。此外，部分相关性分析进一步揭示了不同区域中碳基质供应、水分和温度对ER年际变化的主导作用。碳基质供应在大多数全球地区是ER年际变化的主要驱动因素，而降水在调节区域ER动态方面的影响比温度更为显著。这些发现为研究陆地碳通量的时空变化提供了重要的数据支持，同时加深了我们对全球碳循环过程的理解。

在讨论部分，我们对比了RCS_ER与其他全球ER数据集（如FLUXCOM_ER、NIES_ER、PFTs_XGB_ER、CNN-SPEIopt_ER和LGS_ER）的模拟效果。结果显示，RCS_ER在站点尺度上表现出更优的模拟精度，尽管在极端值上略有低估。此外，RCS_ER在不同年份的模拟精度较高，能够有效捕捉年际变化，提供更准确的时间动态信息。在空间分布上，RCS_ER与现有数据集表现出相似的格局，但在年际变化趋势和空间异质性方面更具代表性。这种趋势尤其在高纬度地区（如俄罗斯、北美洲和欧洲）更为显著，可能受到局部观测密度低和数据稀疏的影响。

在讨论影响全球ER变化的因素时，我们发现LAI是全球像素尺度上ER年际变化的主要驱动因素，显示出正相关关系。由于LAI被用作碳基质的替代指标，这表明碳基质供应在调节ER动态中起着关键作用。这一机制在于，生态系统呼吸受到基质浓度和质量的调控。光合产物和AGB为生长呼吸（Rg）和维持呼吸（Rm）提供了即时的基质来源，而进入土壤的光合产物（如落叶和根系分泌物）则间接决定了异养呼吸的基质可用性。我们的研究结果与这一机制一致，进一步验证了碳基质供应在驱动ER年际变化中的核心作用，并与Han等（2022）在中国的研究结果相吻合。

此外，我们还发现水分是全球像素尺度上ER年际变化的第二重要驱动因素，其对ER年际变化的影响比温度更为显著。在大多数地区，MAP与ER年际变化呈正相关，而SM虽然整体解释力较低，但在更广泛的区域显示出正相关。在将全球划分为干旱和湿润地区后，我们发现水分对ER年际变化的影响在两种类型地区中均存在，但其机制可能有所不同。在干旱地区，水分的增加促进了植物生长，提高了GPP，从而增加了异养呼吸和自养呼吸的基质供应。而在湿润地区，植物能够利用深层土壤水或地下水，即使在干旱年份也能维持较高的LAI和GPP，从而减弱碳基质供应对呼吸的限制作用。因此，水分在湿润地区对ER的影响更为直接，主要通过调节土壤微生物活动或改变土壤通气状况来影响异养呼吸。

温度在全局像素尺度上对ER年际变化的影响相对有限。尽管温度被广泛认为是调控瞬时呼吸速率的主要环境因素，但许多研究表明，ER在年际尺度上的变化可能与温度关系不大。这一现象在多个研究中均有报道，例如Giardina和Ryan（2000）、Yvon-Durocher等（2012）以及Zhang等（2021b）。Janssens等（2001）的研究也与我们的发现一致，指出欧洲森林的年度ER主要由GPP决定，而GPP的影响可能比温度更大。此外，空间尺度也显著影响结果。在本研究中，我们发现空间平均的ER与空间平均的MAT之间存在显著的正相关，而与空间平均的LAI之间的相关性则不显著。这表明空间平均可能会掩盖区域异质性，从而放大温度的表观影响，同时削弱碳基质和水分的作用。

尽管RCS_ER数据集在多个方面表现出优越的性能，但其仍存在一定的不确定性。首先，ER预测的不确定性来源于RF模型的随机误差。在图5中，我们发现高变异系数（C.V.）值主要出现在观测密度低、生态系统稀疏的高纬度地区、中亚和澳大利亚等区域。这些区域由于数据稀缺，预测的不确定性较高。其次，通量观测站点的空间分布不均是另一个主要的不确定性来源。虽然本研究收集了来自FLUXNET、AmeriFlux和ICOS等通量网络的数据，但大多数观测站点仍集中在北美和欧洲。相比之下，南美洲、非洲和中亚等地区的站点分布相对稀疏，导致站点数据的空间代表性不足。这种不均衡的数据分布不仅影响了数据稀疏区域ER估算的准确性，还可能引入系统性偏差，使得全球ER估算结果过度反映数据丰富区域的动态特征。因此，在未来的研究中，增加这些站点稀疏区域的通量观测对于提高全球ER估算的可靠性至关重要。

最后，我们的ER产品还受到方法本身的不确定性影响。本研究通过重建的时序ER数据扩展站点级ER数据，建立了年度尺度的RF模型。虽然这种方法考虑了年际变化，但它可能放大ER变化的趋势。此外，年度尺度模型训练数据的量可能不足以全面反映实际情况，从而导致模型不确定性增加。在分析驱动因素的重要性时，我们发现LAI和MLAI的重要性较高，表明生物因素在ER预测中起着关键作用。然而，由于全球植物生物量数据的显著局限性，我们使用LAI作为生物量数据的替代指标，这可能引入一定的不确定性。此外，由于机器学习模型本质上是一种“黑箱”模型，其对底层过程的解释能力较差。因此，未来的研究应考虑将机器学习算法与生态过程的机制知识相结合，以提高ER模拟的准确性，并增强模型的合理性和可解释性，从而更深入地理解陆地生态系统碳循环的过程。

综上所述，本研究生成了一个具有年度时间分辨率和0.05°空间分辨率的全球ER数据集（RCS_ER），涵盖了2000年至2020年的数据。该数据集在整体和年度尺度上均优于现有的全球ER数据集，显示出更高的可靠性和精度。同时，RCS_ER在空间格局上与现有数据集保持一致，但在年际变化趋势和空间异质性方面更具代表性。通过部分相关性分析，我们发现碳基质供应在大多数全球地区是ER年际变化的主要驱动因素，而降水在调节区域ER动态方面的影响比温度更为显著。这些发现不仅为研究陆地碳源和碳汇的时空变化提供了关键数据支持，还深化了我们对区域和全球碳循环过程的理解。