综述：城市生态系统中的生态同质化与趋同：生物、非生物及生态系统维度的全球综合分析

《Environmental and Sustainability Indicators》：Ecological homogenization and convergence in urban ecosystems: A global synthesis of biotic, abiotic, and ecosystem dimensions

城市生态同质化与趋同现象的系统综述，分析了255项研究，发现62%支持城市在生物多样性、土壤特性、生态系统功能及社会文化维度趋同，但地理分布不均，非洲、中亚、东南亚研究不足，建议加强多维度跨区域研究。

　　城市生态学中的同质化和趋同现象是指城市在物种组成和环境条件上变得越来越相似，这种趋势不仅体现在生物多样性上，还可能延伸到非生物条件、生态系统结构和功能，甚至社会文化层面。尽管这些术语在文献中被广泛使用，但它们的定义却常常不一致，导致研究结果混杂且概念应用缺乏清晰度。为了缓解这一问题，本研究系统地回顾了255篇同行评审的论文，进行定性术语分析，并应用一个假设层次框架来评估城市生态同质化的支持情况。研究发现，“生态同质化”是最具包容性的术语，涵盖了城市生态模式的广泛范围。自1999年以来，关于这一主题的研究逐渐增多，但地理代表性仍然不均衡，非洲、中亚和东南亚等地区的研究相对较少。为更好地理解这些概念的多面性，本研究将文献分为四个维度：生物、非生物、生态系统和社文化。在每个维度中，对不同空间尺度和栖息地类型的先前发现进行了综合分析。尽管62%的研究支持城市生态同质化或趋同，但这种支持情况因尺度和类别而异，但与术语使用无关。这项综合研究识别了新兴的研究主题，并提供了改善概念清晰度和跨学科整合的建议。研究结果有助于更全面地理解城市生态变化，并为城市规划和管理提供指导，例如设计绿色空间以保护本地生物多样性、缓解土壤和微气候的同质化，并指导基础设施发展以减少城市间的生态统一性。

城市化进程是全球性的现象，对自然和人类环境都产生了重大影响。目前，全球有超过46亿人，约占世界总人口的55%，居住在城市地区，预计到2030年将增长至60%，到2050年将达到68%。城市人口的快速增长导致了广泛的城市扩张，预计在2000年至2030年间，将有约29万平方公里的自然栖息地被转化为城市用地。这种快速的城市化还带来了多种环境挑战，包括生物多样性丧失、水和空气污染、城市热岛效应以及气候变化。其中，一个最显著的问题是“生态同质化”，即城市生态系统在地理上相距甚远的地区之间变得越来越相似，不仅体现在生物多样性上，还可能体现在非生物条件、生态系统结构和功能，甚至社会文化元素上。生态同质化通常发生在人类活动主导的环境中，如土地利用变化、人类偏好、基础设施发展和全球经济影响，这些因素比自然生态因素更强烈，导致城市彼此之间比它们周围的本地环境更加相似。这种同质化在基础设施模式（如建筑物、道路和不透水表面）、绿色空间中广泛使用受欢迎的植物物种以及城市水生特征的相似性上表现得尤为明显。

城市生态同质化是一个广泛而多维的概念，已在多种分类群和环境组件中进行了研究。这一概念最初以“生物同质化”出现，即本地生物群落被更适应城市环境的非本地物种取代。随后，一些研究扩展了这一定义，认为生物同质化是由于非本地物种的传播而导致生物群落随时间推移变得更加相似。在文献中，生物同质化通常通过比较两个或多个生态系统的分类或功能多样性（通常称为β多样性）来研究。这些比较常常涉及人类影响的环境，如农业用地、城市和附近的农村或本地生态系统。在城市环境中，生物同质化主要研究植物和鸟类，许多研究支持这一假设。然而，随着研究的深入，同质化的范围已经扩展到不仅包括生物群落，还包括非生物环境和生态系统层面的特性。例如，城市生态学研究现在探讨土壤、水文和微气候的相似性，以及生物和非生物组件之间相互作用产生的新兴生态系统反应。为了捕捉这些非生物特征的模式，一些研究引入了“趋同”作为补充或替代框架。例如，在生态系统层面，一个相关且重要的概念——“城市生态系统趋同假设”——不仅考虑了生物多样性，还考虑了生态系统结构、功能和过程的范围或变化。这一假设首先由提出，认为城市化会推动生态系统向一系列相似的终点发展，无论初始条件如何。例如，由于城市土地管理实践，地理上不同的城市（如凤凰城和波士顿）的土壤碳储量可能相似，显示出与附近本地生态系统相比的趋同趋势。因此，由于城市中共享的人类活动模式，相似性不仅可能出现在生态群落（如生物同质化），还可能出现在生态系统层面的生物物理特征和环境过程上（如生态系统趋同）。同时，作者认为，在指导更清晰的定义和促进未来研究的一致性方面，达成对同质化和趋同术语使用的共识是至关重要的。

除了概念清晰度外，另一个同样重要的问题是，生态同质化是否在所有城市生态系统中都一致地被观察到。所有研究都确认同质化的发生，还是其存在取决于诸如分类群、时间尺度或空间范围等因素？例如，美国巴尔的摩的研究发现，城市空地支持多样化的植物群落，这些群落由不同的种子传播策略和土地利用历史塑造，这可能表明生物多样性分化，一种与同质化相反的过程。相比之下，一项关于城市鸟类群落的研究发现，全球范围内的鸟类群落向统一的分类组成趋同。然而，一些研究指出，只有部分外来鸟类物种在城市间被广泛共享，这表明同质化尚未在所有地区均匀发生，可能受到区域物种池的影响。这些例子引发了更广泛的问题，即如何在不同研究中应用和验证同质化和趋同等术语，并突显了需要一个全面综合研究来调和不同发现并提供更清晰的同质化在生态背景下的操作图景。

鉴于生态同质化的多样化方面以及之前研究中的对比发现，需要一个全面的综述来综合现有文献并捕捉当前趋势，以提供更广泛的对城市生态学的理解。为解决这一知识空白，一项全球分析汇集了先前研究，以探讨各种人为因素如何影响城市植物物种的同质化。另一项研究则组织了关于生物同质化的文献，强调其在不同分类群中通过不同方法和潜在假设进行研究。尽管这些研究是在美国全国范围内进行的，但一项有影响力的研究将生态同质化的概念扩展到了非生物方面，如碳动态和微气候，揭示了土地管理实践如何导致城市生态结构和功能的同质化。同样，另一项关键研究讨论了城市化和人口增长如何塑造城市生态过程，强调了对土壤特性及动物群落的同质化效应。

本研究旨在提供一个全面的综合分析，整合多个维度（生物、非生物、生态系统和社文化）和研究尺度，不仅识别新兴趋势，还系统分析术语使用情况（如同质化与趋同），突出文献中的地理和主题差距，并量化研究支持生态同质化和趋同的程度。通过结合这些方法，本研究提供了比以往综述更全面的城市生态同质化和趋同的理解，并为未来研究方向提供了指导。理解城市中的生物和非生物同质化对于生物多样性保护、城市生态系统健康和提高生活质量至关重要。

为了支持研究目标，本文澄清了同质化和趋同这两个术语的使用方式，承认它们的起源不同，并偶尔重叠。生物同质化通常指的是物种组成的变化，而生态同质化则涵盖了由人类活动塑造的更广泛的生物、非生物和生态系统层面的维度。趋同更多用于非生物特征，如土壤、气候或生态系统过程。尽管同质化在生物学研究中更为常见，但本文使用这两个术语来反映它们的多样使用。定性分析提供了这些术语如何应用和定义的见解，有助于为未来研究明确概念边界。

在文献回顾中，研究发现生态同质化是描述该主题和文献的最包容和合适的术语。然而，这项研究也初步探讨了术语选择与研究尺度、栖息地类型、生态同质化和趋同方面之间的关系。结果显示，术语使用与研究尺度显著相关，尤其是“相似性”一词更常用于本地尺度研究，而“同质化”和“趋同”在不同尺度研究中的使用频率则没有显著差异。此外，术语使用与栖息地类型之间没有显著关联，但与研究的生态同质化和趋同方面密切相关。趋同术语更常用于研究非生物（如土壤、气候或生态系统过程）和生态系统层面的特征，而“同质化”术语更常用于生物研究。在确认率方面，卡方检验显示术语使用与同质化假设的确认率之间有边际显著关联，但使用“相似性”术语的研究在报告同质化确认方面稍显不足。然而，对于“同质化”或“趋同”术语的研究，其确认率没有显著差异。总体而言，研究结果表明术语使用与研究的生态维度密切相关，特别是在同质化和趋同之间的区分上。

研究还揭示了关于城市生态同质化和趋同的文献趋势。自1999年以来，关于该主题的研究数量稳步增加，尤其是在2006年达到高峰。这一高峰与几篇有影响力的研究论文的发表时间重合，这些论文由关键研究者撰写。数据库中的研究主要集中在北美、欧洲以及南美的一些国家（如巴西、阿根廷、智利）、亚洲的一些国家（如中国、印度、日本）和大洋洲的一些国家（如澳大利亚）。尽管有些研究可能使用非英语语言，但关于城市同质化的研究在全球范围内仍相对较少，尤其是在非洲、中东和中亚地区。研究还发现，最常被研究的城市包括巴尔的摩、波士顿、凤凰城、洛杉矶和双城（明尼苏达州的明尼阿波利斯和圣保罗），这些城市都位于美国。在常用的关键词中，“城市化”、“生物同质化”、“β多样性”和“城市生态学”是最常见的术语。这些关键词的突出可能反映了该概念的历史发展，即最初出现在生物群落的背景下，随后在文献中被广泛研究。

研究还发现，关于生态同质化和趋同的文献在不同研究尺度、栖息地类型和生态维度上的分布情况。数据在四个研究尺度上相对均匀分布，但“小尺度”类别（≥2研究地点，最长距离<500公里）的研究略少。大多数论文（82.0%）集中在城市生态同质化和趋同的陆地环境，约12.9%的研究探讨了水生环境，5.1%的研究考虑了陆地和水生栖息地。在生态同质化和趋同的维度上，约60.1%的文献关注生物同质化，其次是16.0%的社文化视角、15.6%的非生物维度和8.3%的生态系统层面研究。总体而言，数据库表明大约62.0%的研究支持城市生态同质化和趋同的概念。

当研究尺度、栖息地类型和生态同质化和趋同的方面与同质化假设的支持率相关时，支持率存在差异。值得注意的是，支持率在本地和小尺度研究中较低，约为52.4%和52.2%，但在中等和大尺度研究中增加至70.0%和67.7%。卡方检验显示研究尺度与支持率之间有显著依赖关系，而进一步的后验测试表明，只有本地尺度组的拒绝率显著。在栖息地类型方面，支持率在陆地、水生和两者之间没有显著差异。同样，生态同质化和趋同的方面与支持率之间的关系表明独立性。然而，非生物组显示出最高的支持率，达到74.5%，而其他三组的支持率在58.3%到64.0%之间。

生物同质化和趋同的研究在城市生态系统中被广泛探讨，涉及植物、无脊椎动物、鸟类、其他脊椎动物和藻类、真菌及微生物（AFM）。本研究对这些群体的研究进行了总结，强调了它们在不同空间尺度（本地到大尺度）中的共同主题和关键发现。此外，还突出了陆地环境中的趋势，包括相关的水生研究。

在植物研究中，发现生物同质化主要由外来物种的引入和建立驱动。例如，在中国深圳，人类活动干扰促进了外来植物物种的引入，这些物种现在构成了城市植被的46%。这些物种在所有城市绿地中成功建立，导致城市内部的生物同质化。在澳大利亚墨尔本，草地的组成相似性增加主要由于非本地物种的扩散，而在农村草地则没有这种同质化现象。当比较不同地理距离的城市时，植物生物同质化的程度有所不同。例如，在高度城市化的景观中，如蒙特利尔，入侵植物物种表现出更高的丰富度、更低的β多样性以及更大的功能同质性，而在城市化程度较低的地区，如魁北克，则表现出相反的趋势。最近的一项研究发现，在俄罗斯中央地区，地理上相近的城市表现出最高的城市植被相似性，而更远的城市表现出较低的相似性，这表明距离衰减关系的存在。这种模式得到了其他关于植物同质化的研究支持。

在无脊椎动物研究中，发现城市化驱动的同质化在不同地区和不同空间尺度上存在差异。例如，在俄克拉荷马州和堪萨斯州，非本地蜗牛在城市住宅庭院中促进了生物同质化，但这种效应与城市之间的距离有关；靠近的城市表现出更强的同质化，而更远的城市则表现出生物分化。同样，在32个欧洲城市中，非本地陆地蜗牛显著促进了同质化，但同质化和分化取决于栖息地类型。然而，两项关于城市甲虫群落的全球研究发现同质化的证据较少。一项研究指出，北美城市中最丰富的甲虫物种主要是非本地物种，而欧洲城市则由本地物种主导。另一项研究发现，尽管森林甲虫物种随着城市化而减少，但这种模式被非森林物种的涌入所掩盖，导致城市化梯度和地理区域之间生物多样性趋势不一致。因此，无脊椎动物的同质化程度在不同分类群和空间尺度上存在差异，某些群体（如非本地蜗牛）在某些地区促进了同质化，而其他群体（如甲虫）则因城市化强度和地理背景表现出不一致的模式。

一些研究探讨了城市化驱动的同质化如何影响物种间的相互作用，特别是无脊椎动物和植物之间的相互作用。在法国，城市化与花访者丰富度减少以及植物-昆虫相互作用减弱有关，这是由于植物功能多样性减少，导致群落组成向广义昆虫转变，从而改变功能特征。这种模式的出现是因为城市环境变化对专性物种的影响更大，这些物种难以适应其狭窄的生态位，而广义物种则更适应变化的条件。然而，在巴西米纳斯吉拉斯州，尽管农村地区比城市地区拥有更多的蚂蚁种类和数量，但蚂蚁-植物相互作用在不同环境中保持一致，表明生物对人为干扰具有一定的韧性。同样，一项在密苏里州的研究发现，尽管主导植物种类不同，但传粉者访问率和忠诚度在城市和农村草原之间没有差异，这表明精心管理的城市草原花园可以维持与农村草原相当的传粉服务。

无脊椎动物的同质化在多个地点的水生栖息地中也有所观察。在南非开普敦，受污染、营养过剩、建筑和水文变化影响的城市湿地支持较少的宏无脊椎动物物种，只有更具耐受性的物种能够生存。类似的模式在北中国和南中国的城市溪流中被报道，人类活动改变了水质，最终重塑了生态过程。此外，在法国马赛的大型地中海港口，污染减少了附着群落的生物多样性，而高温等高压力事件进一步加剧了同质化。总体而言，人类引起的压力作为生态过滤器，导致敏感物种的消失和耐受（或入侵）物种的主导，推动了城市水生无脊椎动物的同质化。

在鸟类研究中，发现生物同质化主要由入侵物种、植物群落、城市化水平及其综合效应驱动。例如，在南非比勒陀利亚，外来鸟类（如普通乌鸦、岩鸽和家麻雀）在城市区域的增加显著促进了生物同质化，因为这些物种通过侵略行为和资源利用能力排挤本地鸟类。同时，在加拿大埃德蒙顿，鸟类丰富度和数量在噪音较高的区域减少，特别是那些最低频率鸣叫的物种，这表明人为噪音作为选择过滤器，既有利于某些物种，也导致了同质化。鉴于影响鸟类群落的多种驱动因素，一项在南非开普敦的研究揭示了入侵外来树种（如Acacia saligna）密度增加与鸟类物种丰富度之间的负相关，但鸟类群落中生物同质化的存在仍受到其他变量（如城市密度、栖息地质量、本地植被）的影响。同样，在巴西卡诺阿斯，鸟类丰富度与树冠覆盖、人类存在和建筑物正相关，但与噪音负相关，噪音水平和植被覆盖是预测城市多样性最强的因素。此外，在芬兰城市的研究表明，城市化并不总是导致鸟类群落的同质化，相似性取决于城镇大小、位置和本地栖息地结构。因此，尽管常见因素导致鸟类多样性的降低和同质化，但其程度和机制高度依赖于具体情境。

在更大尺度上，大多数研究建议城市化推动鸟类群落的生物同质化。在北美，非本地物种和本地广义物种的增加，以及在不同城市地点中相对丰富度的减少，是这一效应的驱动因素。同样，在欧洲，城市化减少了六个城市的功能和系统发育多样性，与农村地区相比，这表明了潜在的全球进化信息损失。此外，高度城市化的地区不仅支持较少的物种，还倾向于支持具有相似特征的物种。例如，密集城市区域中的鸟类群落主要由灰色羽毛、二态性、多态性和中小型体型的物种主导，而多样栖息地（如本地植被）中的物种则表现出黄色和绿色的羽毛颜色。这些模式可能反映了对背景颜色或光照环境的适应。城市鸟类如家麻雀、岩鸽和耳羽鸽主要为灰色，这种羽毛颜色可能有助于它们在不透水表面中的伪装，从而增强对捕食者的躲避能力。然而，像其他分类群一样，鸟类同质化在不同尺度和土地利用上有所不同。当比较跨生物群落的城市时，同质化可能比在同一区域内的城市更明显，而在管理较少的草坪中可能比结构更不均一的城市公园中更明显。

城市环境可能对鸟类行为施加选择压力，导致某些特征在成功的城市鸟类中表现出更高的相似性。例如，城市鸟类往往表现出更高的容忍度和统一的逃生反应，这表明减少了对不同捕食者的辨别能力或对逃生决策的犹豫。在澳大利亚东南部，城市银眼鸟（Zosterops lateralis）修改了它们的歌曲和呼叫声，其中一些呼叫声在城市种群中比农村种群使用更频繁。在更广泛的尺度上，欧洲多个城市的鸟类唱歌较短、较快，且最低频率较高，这可能与人为噪音有关。这种噪音可能对鸟类的分布和繁殖产生负面影响，特别是对依赖低频率歌曲进行领地防御和求偶的物种。总体而言，这些行为适应有助于某些物种在城市中生存，同时对其他物种在城市选择压力下的敏感性产生影响。

在其他脊椎动物研究中，发现城市化通过塑造物种组成、行为和功能特征促进了哺乳动物群落的同质化。例如，在蒙大拿州米苏拉，哺乳动物的相对丰富度在郊区达到峰值，主要由白尾鹿主导，而随着住房密度增加，物种丰富度下降。城市化还改变了活动模式，使黑熊和白尾鹿变得更加夜行性，而红狐和北美洲浣熊则变得不那么夜行性。在更广泛的尺度上，一项针对东部灰松鼠（Sciurus carolinensis）的调查显示，城市化影响了其黑色素的普遍性，其影响在大型、有森林的城市中最强，但在较温暖的城市中最弱或不存在。黑色素形态在沥青道路上更显眼，可能在高交通区域提供生存优势，而对树松鼠的捕食压力，这有利于灰色形态，通常在城市中减少。总体而言，城市化通过塑造物种组成、行为和功能特征，促进了哺乳动物群落的同质化。

在水生生态系统中，许多研究探讨了城市鱼类群落的同质化潜力。例如，在巴西拉瓦斯，城市溪流表现出较低的鱼类多样性，较高的生物同质化，这主要由非本地物种Poecilia reticulata的主导和缺乏河岸植被导致，这可能促进本地物种的消失。同样，在中国新安河和黄山市，外来物种的增加和本地物种的减少导致了分类上分化但功能上同质化的鱼类群落。在更广泛的尺度上，美国东部的研究将城市化与农业和休闲钓鱼联系起来，导致鱼类群落的显著同质化，这主要归因于非本地物种的入侵。此外，一项全球研究发现，在巴西和美国的城市鱼类群落中，功能相似性较高，因为耐受性和非本地物种更容易在城市环境中生存。虽然没有专门针对城市两栖动物的研究，但包括两栖动物在内的大规模研究显示，城市两栖动物群落的生物同质化。

在藻类、真菌和微生物（AFM）研究中，发现这些群体的同质化程度与人类活动和城市干扰密切相关。例如，在马萨诸塞州的都市-乡村梯度调查中，发现城市化破坏了树木与外生菌根（ECM）真菌之间的共生关系，导致ECM菌根较少地定植于树根上，并减少了土壤微生物组网络的连接性。在城市森林中，ECM真菌被植物和动物病原体以及氮循环细菌取代。同样，芬兰多个城市的土壤和空气中的真菌群落比自然栖息地显著贫乏，许多特化于自然区域的物种在城市环境中缺失。然而，另一项研究发现，尽管城市环境是人工建造的，但城市公园中的ECM真菌丰富度与自然森林相当，这表明宿主树的存在，而不是土壤特性或城市干扰，主要塑造了ECM真菌群落。总体而言，城市化通过塑造物种组成、行为和功能特征，促进了哺乳动物群落的同质化。

在更大的尺度上，许多研究评估了城市微生物群落的同质化。一项全球分析发现，城市绿地中的微生物群落表现出同质化，主要由快速生长的细菌、藻类、变形虫和真菌病原体主导，这些群落主要受城市富裕程度、管理实践和气候的影响。同样，一项全球范围内的土壤微生物调查发现，五个城市中存在分类趋同，尤其是古菌中的氨氧化者和甲烷生成者。此外，土壤古菌群落表现出最强的趋同，其次是真菌，而细菌群落则没有表现出明显的趋同。ECM真菌在草坪和荒地土地利用下丰富度和数量减少，表明城市化在全球范围内导致了ECM多样性损失。总体而言，真菌群落似乎对人类活动和城市干扰更加敏感，而土壤细菌的分布则主要由生态位和资源偏好决定。一些丰富度较高的细菌分类群（如变形菌门、酸杆菌门、放线菌门、拟杆菌门和绿弯菌门）可能比稀有分类群对环境变化更不敏感。

关于水生微生物群落的生物同质化，研究发现城市水污染是其分类和功能同质化的主要驱动因素。例如，在中国哈尔滨，城市水污染导致了底栖硅藻群落的分类和功能同质化，这是由于敏感物种的丧失和耐受性物种的主导。同样，在中国济南，城市河流的富营养化导致了轮虫群落的同质化，这由稀有物种的减少和广泛分布物种的增加驱动。然而，细菌群落并不总是表现出同质化。例如，中国赣江河的细菌浮游群落沿城市梯度没有显著的空间差异，但表现出季节性变化。在美国密尔沃基，废水细菌群落与北部其他城市相似，而南部城市则表现出不同的组成和季节模式。总体而言，城市水生生态系统中的细菌似乎不如其他微生物群落那样一致地受到城市化的影响。

城市生态同质化主要由物种引入、入侵和功能特征的变化驱动。非本地植物、鱼类和陆地脊椎动物往往增加组成相似性，而具有行为灵活性、生理耐受性或广义策略的城市适应物种则在城市压力下茁壮成长。同质化的程度存在差异：它在植物、鸟类和一些水生生物中更强，但在微生物和细菌群落中则不那么一致。模式还取决于地理、研究尺度、土地利用和主导的人为驱动因素。

研究还指出，生态同质化和趋同的全球分布存在不均衡现象。虽然北美、西欧和东亚地区已涌现出大量相关研究，但非洲、中亚和东南亚等地区的研究仍相对较少。这种不均衡的分布突显了当前理解中的一个关键空白。将城市生态同质化研究扩展到这些被忽视的地区不仅有助于提高全球代表性，还能丰富跨区域比较并揭示新的模式，最终促进对城市生态变化更全面、全球相关性的综合研究。

总之，这项研究强调，生态同质化是捕捉其多维特性的最合适的术语。尽管早期研究主要关注生物同质化，但当前研究越来越多地探讨非生物、生态系统层面和社会文化维度，为城市相似性提供了更全面的理解。考虑到多个维度，它丰富了对机制和后果的理解，为提高城市生态系统健康、韧性和可持续性提供了指导。这项研究特别强调了社会文化维度的重要性，包括生物文化同质化。由于这些维度与人类经验和社交动态相交，它们为公众参与提供了强大的途径。通过认识到本地物种或本地知识的减少，可以增强地方连接和责任。此外，作者强烈鼓励未来研究采用整合方法，探讨多个维度或涵盖多样分类群。多维研究对于塑造生态上合理、文化上丰富且社会上活跃的城市环境至关重要。本研究提供了宝贵的参考，是首次对城市生态同质化的全球模式和多维视角进行综合分析。