微生物组介导性状的遗传解析：量化选择反应的理论新框架

本刊推荐：为解析微生物组如何贡献于宿主进化及传播模式等因子的调节作用，Week等（2025）开展了微生物组介导性状的定量遗传学研究。研究通过建立理论模型与模拟分析，提出按微生物遗传模式（ lineal / non-lineal / novel inheritance）划分方差组分的新框架，揭示了微生物可遗传性（ microbial transmissibility）与宿主生活史互作影响选择反应。该研究为理解宿主-微生物共进化提供了可量化、可预测的理论基础，对生态进化与医学领域具有重要启示。

　　

在传统的进化生物学框架中，生物体的演化一直被视作其基因组内基因变异与自然选择的结果。然而，随着微生物组研究的深入，科学家们逐渐认识到宿主体内共生的微生物群落不仅能显著影响宿主表型，还可以通过不同传播方式被“遗传”给后代。这些微生物及其功能性状因此可能成为宿主适应与进化的重要推动力。但问题在于，我们应如何将微生物组这类复杂、动态且受生态过程强烈影响的因子整合进经典的定量遗传理论？更关键的是，微生物的传播模式（如垂直传播、水平获取或环境重新定植）是否以及如何影响宿主性状的遗传力和对选择的响应？长期以来，这一领域缺乏系统的理论框架和量化工具。

正是在这一背景下，Week、Ralph、Tavalire、Cresko与Bohannan（2025）在《Evolution》上发表了一项开创性研究，题为“Quantitative genetics of microbiome-mediated traits”。该研究通过扩展传统定量遗传模型，首次系统地将宿主相关微生物的作用纳入遗传方差分解中，从而为微生物组介导的宿主进化提供了可检验的理论预测和量化手段。

为开展该项研究，作者团队主要依托理论推导与计算机模拟分析，不涉及湿实验操作和具体样本队列。关键技术方法包括：构建扩展的定量遗传模型，将宿主表型方差分解为宿主遗传方差、微生物组方差及二者互作；根据微生物与宿主系统发育的对应关系提出微生物遗传模式的三分方案（ lineal，非lineal，novel）；设计模拟算法以考察不同遗传模式微生物对选择反应的贡献；提出并计算三类微生物可遗传性指标（ Narrow-sense / Broad-sense microbial transmissibility与Total transmissibility）。

研究结果主要包括以下几个方面：

微生物遗传模式的分类与理论框架

Week等人首先提出，可根据微生物谱系与宿主谱系的关联程度将其分为三类：lineal microbes（谱系一致，如严格垂直传播）、non-lineal microbes（部分一致，如社会传播或环境传播但具有宿主偏好性）以及novel microbes（无谱系关联，如随机环境获取）。这一分类不依赖于具体的传播机制，而是聚焦于微生物-宿主共分化历史，因而具有广泛的适用性。

微生物方差分解与选择响应预测

通过理论推导，作者将宿主性状方差分解为宿主遗传方差（V_A,H）和微生物方差（V_M），后者进一步按遗传模式细分。模拟结果显示，选择响应不仅取决于宿主遗传方差，还高度依赖于微生物的遗传模式。Novel microbes由于不与宿主共遗传，其对选择响应无贡献；lineal microbes贡献最为稳定；而non-lineal microbes的贡献则取决于宿主生活史特征——例如，若来源于受选择亲本则可能助推响应，若来源于未选择群体则可能抵消选择。

微生物可遗传性新指标

研究提出了三个新的可遗传性指标以量化微生物对选择反应的贡献：狭义微生物可遗传性（h2_MT）表示可传播微生物的加性效应；广义微生物可遗传性（H2_MT）包含所有微生物效应（含非加性互作）；总可遗传性（T2）综合宿主遗传与微生物组整体对选择反应的贡献。模拟结果表明，仅考虑遗传因子会低估选择响应，而简单纳入所有微生物的加性效应则会高估响应，因此必须依据遗传模式对微生物效应进行分类考量。

应用前景：以毒液进化为例

作者特别指出这一框架在毒液（venom）进化研究中的潜力。以往研究提示，水平基因转移（horizontal gene transfer）可能是某些毒素基因的起源，而non-lineal细菌亦可能被整合进毒液系统。该理论为实证研究提供了可检验的预测路径，例如微生物如何促进毒液多样性与毒性演化。此外，该框架也适用于其他微生物介导性状的研究，如圈养种群的食性生理、入侵生物的食物广度与发育性状等。

本研究通过发展新的定量遗传理论，成功将微生物组纳入宿主进化研究的核心框架中。其核心结论在于：微生物组对宿主选择反应的贡献不能一概而论，而必须依据其遗传模式（lineal、non-lineal或novel）加以区分；微生物可遗传性指标为跨系统比较提供了统一度量；宿主生活史与微生物传播方式的互作是影响进化轨迹的关键。

这一理论框架不仅解决了微生物组研究长期缺乏量化工具的瓶颈问题，也打破了传统遗传学与微生物生态学之间的学科壁垒，为真正实现“全遗传体”（hologenome）层面的进化分析奠定了理论基础。它不仅推动了对宿主-微生物共适应、共进化过程的理解，也为农业、医学及生物保护中的微生物组管理策略提供了进化依据。正如作者所强调，唯有通过这种整合模型，我们才能更准确地预测生物在快速变化世界中的进化命运。