共感染对牛寄生虫表型抗性而非遗传抗性的影响：内罗尔牛蜱虫、胃肠道线虫和艾美耳球虫的多寄生虫研究

为解决共感染如何影响牛对多种寄生虫的遗传抗性这一关键问题，研究人员开展了针对内罗尔牛对蜱虫（T）、胃肠道线虫（GIN）和艾美耳球虫（EIM）抗性的遗传参数评估。研究发现共感染虽常见且表型上降低GIN和EIM的抗性，但未显著改变遗传方差、遗传相关性或遗传抗性估计。该结果表明遗传选择策略在共感染环境下仍稳定有效，为热带畜牧系统寄生虫防控提供了重要遗传学依据。

　　

在热带和亚热带地区的畜牧业中，寄生虫感染不仅造成巨大的经济损失，还严重威胁牲畜健康与动物福利。特别是在巴西这样的牛肉生产大国，蜱虫、胃肠道线虫（GIN）和艾美耳球虫（Eimeria spp., EIM）等寄生虫每年导致数十亿美元的损失。这些寄生虫不仅直接损害动物的生产性能——如导致体重增长减缓、皮肤损伤、腹泻和脱水——还会作为疾病传播的媒介，进一步加剧畜牧生产的负担。

尽管已有大量研究关注牛对单一寄生虫的遗传抗性，但在实际生产环境中，动物常常同时感染多种寄生虫，也就是所谓的“共感染”（coinfection）。这种现象可能通过寄生虫之间的相互作用或对宿主免疫系统的复杂调控，影响个体寄生虫感染的严重程度，甚至干扰药物疗效和抗药性的发展。然而，共感染如何影响宿主对寄生虫的遗传抗性，以及遗传参数（如遗传方差和遗传相关）是否在共感染背景下保持稳定，仍是一个未被深入探讨的重要问题。

为此，Fabio Luiz Buranelo Toral 等研究人员在《Genetics Selection Evolution》发表了一项针对内罗尔牛（Nellore cattle）的重要研究，旨在揭示共感染对多种寄生虫抗性的遗传架构的影响。该研究不仅评估了共感染的普遍性，还首次系统分析了在自然放牧条件下，牛对蜱虫、GIN和EIM的抗性是否受到共感染的调控，以及遗传参数是否因此发生变化。

为了开展这项研究，团队在2011至2017年间于巴西乌贝拉巴的一个商业牧场进行了大规模的现场调查。他们收集了1712头纯种内罗尔公犊牛在断奶后长达224天内的重复观测数据，包括蜱虫计数（采用Wharton和Utech方法）、粪便中GIN卵和EIM卵囊计数（使用改良McMaster技术）。所有统计建模均基于负二项分布（Negative Binomial, NB），利用集成嵌套拉普拉斯逼近（INLA）方法进行贝叶斯推断，并构建了包括遗传效应、永久环境效应和群体效应的动物模型。通过比较不同模型（如单性状与多性状分析）以及采用置换验证方法，研究人员评估了共感染作为分类变量或协变量对表型和遗传参数的影响。

研究发现，共感染在牧场中极为常见——约73%的样本同时存在多种寄生虫，仅5.3%的样本未见任何寄生虫。表型上，GIN和EIM的感染强度显示出相互加剧的趋势：即EIM的高感染会导致GIN计数上升，反之亦然。这种表型互作可能与肠道免疫调节有关，例如EIM感染可能通过影响白细胞介素10（IL-10）和转化生长因子-β（TGF-β）等细胞因子，抑制宿主对线虫的免疫应答。

然而，尽管表型抗性受到共感染的影响，遗传分析却表明，宿主对这三种寄生虫的遗传抗性并未因共感染而发生显著改变。无论是遗传方差、永久环境方差还是群体方差，其估计值在低共感染和高共感染组间均无实质性差异。

此外，跨寄生虫的遗传相关性分析显示，蜱虫抗性与GIN抗性之间存在中等正遗传相关（0.50±0.12），而与EIM抗性呈负相关（-0.33±0.17）。GIN与EIM之间的遗传相关则较弱（-0.16±0.16）且不显著。这些关联模式在共感染环境下依然保持稳定。

多性状分析进一步证实，无论是否考虑共感染，遗传参数估计均高度一致。置换检验结果表明，任何观察到的偏差均可能源于抽样变异，而非真实的生物学效应。

本研究得出结论：尽管共感染在表型上可能通过免疫互作影响寄生虫负荷，但它并未改变内罗尔牛对蜱虫、GIN和EIM的遗传抗性基础。遗传参数（包括方差组分和遗传相关）在不同共感染背景下表现出高度的稳健性。这一发现对育种实践具有重要指导意义：它说明即使在高共感染压力的自然放牧系统中，针对单一或多个寄生虫抗性的遗传选择策略仍然是可行且稳定的。育种者可以基于常规表型记录实施多性状选择，而不必担忧共感染会引入显著的基因型-环境互作。

此外，该研究为理解多寄生虫感染下的宿主-寄生虫互作提供了新的视角，也为开发更加可持续和综合的寄生虫控制方案奠定了遗传学基础。未来的研究可进一步深入探索免疫相关基因（如MAP3K1、IL-13、Toll样受体等）在多寄生虫抗性中的调控机制，从而为实现精准育种和免疫干预提供新的靶点。