甜菜基因组驯化印记揭示糖分储存与块根发育的选择信号

本研究针对甜菜(Beta vulgaris)作物驯化过程中的关键性状遗传基础尚未系统解析的问题，通过对290份野生和栽培甜菜材料进行全基因组重测序（10.3 million SNPs），揭示了地中海野生甜菜是栽培甜菜的最近祖先，鉴定出与块根增厚（auxin响应因子ARF5/IAA8）、蔗糖转运（SUT4/SUT2）和抽薹调控（FLC/SOC1）相关的关键基因受到强烈选择。研究为根茎类作物驯化机制提供了新见解，对甜菜分子育种具有重要指导意义。

　　

在作物驯化的漫长历程中，甜菜（Beta vulgaris）展现出了令人惊叹的形态多样性——从叶片肥厚的叶用甜菜（leaf beet）到根茎膨大的食用甜菜（table beet）、饲料甜菜（fodder beet），再到富含蔗糖的糖用甜菜（sugar beet）。这些栽培变种均被认为起源于野生海甜菜（B. vulgaris subsp. maritima），然而其驯化历史、遗传分化机制以及关键农艺性状（如块根发育和蔗糖积累）的遗传基础仍存在诸多谜团。特别是在糖用甜菜这种仅有200年育种历史的作物中，如何通过人工选择快速实现蔗糖含量从4%到18%的飞跃，更是植物驯化研究的经典案例。

为了解答这些问题，由德国基尔大学Christian Jung教授领导的研究团队在《BMC Biology》上发表了最新研究成果。研究人员构建了一个包含290份野生和栽培甜材料的核心种质库（Beta mini-core collection），其中包括91份野生海甜菜（69份地中海来源和22份大西洋来源）、81份糖用甜菜、59份食用甜菜、30份饲料甜菜和29份叶用甜菜，覆盖了40个国家和地区的多样性资源。通过全基因组重测序技术（平均测序深度19.86×），产生了10.3 million高质量SNP标记，并利用EL10.2_2参考基因组（569 Mb）进行了系统分析。

研究首先通过群体遗传分析揭示了甜菜的遗传结构。主成分分析（PCA）和祖先成分分析（ADMIXTURE）将材料清晰地分为四个遗传群组：食用甜菜、糖用甜菜、地中海海甜菜和大西洋海甜菜。系统发育分析进一步证实栽培甜菜与地中海海甜菜的亲缘关系最近，而所有产生贮藏根的栽培类型（食用甜菜、饲料甜菜和糖用甜菜）共享一个较近的共同祖先。特别有趣的是，叶用甜菜与地中海海甜菜聚为一支，这与历史记载中古希腊和古罗马文明使用甜菜叶作为蔬菜和药材的记载相吻合。

连锁不平衡（LD）分析显示栽培群体具有更长的LD衰减距离（食用甜菜~5.9 kb，糖用甜菜~4.6 kb），而野生地中海海甜菜的LD衰减最快（~1.7 kb），反映了驯化过程中的瓶颈效应。核苷酸多样性（π）计算表明叶用甜菜（5.17×10^-4）和地中海海甜菜（5.09×10^-4）具有最高多样性，而糖用甜菜（4.43×10^-4）和食用甜菜（4.17×10^-4）多样性最低，证实了人工选择对基因组的净化作用。

通过XP-CLR和F_ST联合分析，研究鉴定了栽培甜菜中的选择清除区域。在糖用甜菜中发现了30.27 Mb的基因组区域（占基因组的5.32%）受到强烈选择，这些区域主要集中在1、6和2号染色体上。比较三个贮藏根作物类型（糖用甜菜、食用甜菜和饲料甜菜）共发现381个共享的选择基因，包括与块根发育密切相关的辅助信号通路基因。

其中最引人注目的是位于1号染色体末端的两个辅助响应基因：INDOLEACETIC ACID-INDUCED PROTEIN 8（IAA8）和AUXIN RESPONSE FACTOR 5（ARF5）。在拟南芥中，IAA8编码辅助响应的转录抑制子，通过与TIR1辅助受体和ARF转录因子互作来调控侧根形成；而ARF5（又称MONOPTEROS）在胚胎轴向模式形成、维管发育和辅助极性运输中起关键作用。栽培甜菜在这两个基因区域表现出完全的遗传多样性缺失，而野生海甜菜则保持高多样性，表明它们可能是抑制侧根形成（fangy roots）、促进主根膨大的关键驯化基因。

在蔗糖代谢方面，研究发现了两个受到选择的蔗糖转运蛋白基因：染色体1上的SUT4（SUCROSE TRANSPORTER 4）同源基因在所有贮藏根作物中均显示多样性降低，而染色体6上的SUT2同源基因仅在糖用甜菜中表现出特异性多样性降低。这表明不同的蔗糖转运蛋白可能在甜菜的不同驯化阶段中被选择，其中SUT2可能与糖用甜菜的高蔗糖积累特性特别相关。值得注意的是，之前已知的液泡蔗糖转运蛋白BvTST2.1和蔗糖装载蛋白BvSUT1并未显示选择信号，表明甜菜蔗糖积累的遗传机制可能存在更多未知途径。

研究还发现了与抗寒性相关的基因（inositol transporter INT1和raffinose synthase RS5）在糖用甜菜中选择特征，这与育种中提高贮藏根耐冻性的目标相符。在开花时间调控方面，虽然已知基因BvBTC1、BvFT1、BvFT2和BvBBX19未显示选择信号，但发现了FLOWERING LOCUS C（FLC）和SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CO 1（SOC1）同源基因的多样性降低，表明甜菜抽薹调控存在更复杂的网络。

此外，食用甜菜中与土味素（geosmin）合成相关的萜烯合酶基因（terpene synthase）在7号和8号染色体上表现出多样性降低，这解释了食用甜菜特殊风味的育种选择历史。研究还发现了一个WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX 4（WOX4）基因在贮藏根作物中受到选择，该基因在拟南芥中是形成层活性的主要调节因子，可能与甜菜特殊的多环形成层发育有关。

群体历史重建表明，所有栽培群体都经历了明显的遗传瓶颈，其中糖用甜菜经历了最严重且最近的瓶颈，而食用甜菜则表现出长期的低有效群体大小（N_e~10⁴）。野生群体特别是地中海海甜菜保持了较高的祖先群体大小（N_e~10⁵-10⁶），进一步支持其作为栽培甜菜主要基因库的地位。

这项研究通过基因组学手段全面解析了甜菜驯化历史，鉴定出多个与重要农艺性状相关的候选基因，为理解根茎类作物驯化机制提供了重要见解。发现的辅助响应因子基因（ARF5和IAA8）可能作为关键调控因子应用于未来甜菜育种，而特有的蔗糖转运蛋白（SUT2）则为提高糖用甜菜含糖量提供了新靶点。研究构建的Beta迷你核心种质库和基因组变异图谱将成为甜菜遗传改良的重要资源，为应对未来气候变化和粮食安全挑战提供基础。