植物磺基转移酶家族的起源与进化：系统发育分析揭示水平基因转移与谱系特异性扩张

《BMC Genomics》：Identification and evolution of the plant sulfotransferase family

本研究针对植物磺基转移酶(SOT)家族起源与进化机制不清的问题，通过大规模基因组分析揭示了SOT在绿色植物中的普遍分布与三类亚家族(SULT、TPST、NFST)的进化关系。研究发现陆地植物通过水平基因转移(HGT)从细菌获得NFST，而SULT亚家族在单子叶植物与核心真双子叶植物中通过串联重复(TD)驱动谱系特异性扩张。该研究为理解植物硫代谢进化提供了新视角，对解析磺化代谢物多样性具有重要意义。

　　

硫元素是所有生物体不可或缺的生命元素，它不仅构成半胱氨酸、甲硫氨酸等含硫氨基酸，还是辅酶A、铁硫簇等重要分子的组成成分。在生物代谢过程中，硫酸根离子通过磺化反应连接到各种底物分子上，这一过程由磺基转移酶(SOT)催化完成。磺化反应通过给底物连接带负电的磺酰基(SO₃^-)，显著增加分子的水溶性，从而改变其生物活性和生理功能。

虽然SOT在动物和细菌中的研究已较为深入，但植物SOT家族的起源、分类和进化历史却鲜为人知。即使在模式植物拟南芥中，SOT也尚未得到全面鉴定和功能解析。植物中的磺化反应被认为在生长发育和胁迫响应中发挥重要作用，但植物SOT是否具有与动物类似的分类系统？它们是如何起源和进化的？这些基本问题一直悬而未决。

为了解决这些科学问题，Han等研究人员在《BMC Genomics》上发表了题为"Identification and evolution of the plant sulfotransferase family"的研究论文。该研究通过对42种植物基因组进行系统分析，首次全面揭示了植物SOT家族的进化历程。

研究人员主要运用了基因组数据挖掘、系统发育分析、基因结构分析、水平基因转移检测、共线性分析和亚细胞定位等关键技术方法。其中样本涵盖了2种红藻、5种绿藻以及包括苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物在内的35种陆地植物，确保了研究结果的广泛代表性。

Identification of sulfotransferase(SOT) genes in plants

研究人员通过隐马尔可夫模型(HMM)和BLASTP搜索方法，从42种植物中鉴定出534个SOT基因。分析发现SOT广泛分布于绿色植物界，包括绿藻、苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物，以及红藻中，表明SOT基因家族具有古老起源。不同物种间SOT数量差异显著，葫芦科植物如甜瓜和西瓜中仅发现3个SOT基因，而单子叶植物和核心真双子叶植物中SOT数量最为丰富。

Phylogenetic analysis of sulfotransferase(SOT) genes in plants

系统发育分析将植物SOT分为四个主要类群：SULT(可溶性磺基转移酶)、TPST(酪氨酸蛋白磺基转移酶)、NFST(结瘤因子磺基转移酶)以及藻类特有的CHST(碳水化合物磺基转移酶)。值得注意的是，在动物中丰富的CHST在陆地植物中完全缺失。排除藻类SOT后，植物SOT紧密聚集成三个亚家族，表明与藻类相比，植物SOT经历了谱系特异性进化。

The NFST subfamily genes of plants might originate from bacteria through horizontal gene transfer

NFST在绿色植物和细菌中普遍存在，但在后生动物中完全缺失。系统发育树显示植物NFST与细菌NFST形成具有高支持度的独立分支，其中绿藻NFST与细菌NFST紧密聚类。基因结构分析发现细菌和绿藻NFST无内含子，而链型植物NFST含有内含子。高通量筛选算法在四鞭藻中检测到NFST成员CteSOT48属于中等置信度的HGT候选基因，这些证据共同支持植物NFST可能通过HGT从细菌获得。

The SULT subfamily genes experienced lineage-specific evolution

对葫芦目14个物种的分析发现，葫芦科植物中SULT亚家族完全缺失，而秋海棠科中SULT数量显著高于TPST和NFST。系统发育树显示同一物种的SULT倾向于聚类在一起，表明SULT亚家族在不同植物物种中经历了谱系特异性和物种特异性进化。保守域和基序分析进一步验证了三个亚家族的特异性，亚细胞定位预测显示TPST和NFST为膜结合蛋白，而SULT为胞质蛋白。

Gene gain and loss analysis of the SOT gene family

基因得失分析显示，在葫芦科物种分化过程中未检测到基因复制事件，但每个物种平均丢失3-6个SOT基因。与之相反，秋海棠科中同时存在基因复制和丢失事件。这些发现解释了为什么葫芦科植物SOT基因数量显著减少，而秋海棠科SOT基因数量相对丰富。

Synteny analysis of SOT genes

共线性分析表明，葡萄中的每个SOT在黄瓜和南瓜中对应1-2个或2-3个同源基因，低于理论同源比例，说明全基因组复制后发生了SOT基因丢失。特别值得注意的是，在黄瓜和南瓜中未检测到葡萄SULT的同源基因，而在秋海棠中则存在所有三个亚家族的同源基因。串联重复(TD)分析显示，TD是秋海棠科SULT扩张的主要驱动力，而在葫芦科中，全基因组复制(WGD)是SOT基因家族扩张的主要因素。

The impact of SULTs deficiency on sulfated products

通过查询植物代谢物数据库(PCMD)，研究人员分析了磺化代谢物的分布模式。在12个葫芦科物种中均观察到SULT缺失与磺化油菜素内酯缺失同时存在的模式(-SULTs-磺化BRs)。相反，在许多单子叶植物和核心真双子叶植物中，SULT的存在与磺化BRs的存在相关(+SULTs+磺化BRs)。有趣的是，尽管葫芦科植物缺乏SULT，但部分物种中仍存在12-磺氧基茉莉酸和槲皮素-3-硫酸盐，这可能与某些NFST含有额外的Sulfotransfer_1结构域有关，暗示这些NFST可能具有更广泛的底物特异性。

该研究首次在广泛分类范围内对绿色植物SOT家族进行了全面系统发育、分类和进化分析，揭示了植物SOT的三大亚家族分类系统。研究发现陆地植物通过HGT从细菌获得NFST，而SULT亚家族则通过TD驱动在单子叶植物和核心真双子叶植物中发生谱系特异性扩张。特别值得注意的是，葫芦科植物中SULT的完全缺失与磺化代谢物减少相关，而秋海棠科中SULT的扩张主要受TD驱动。

这些发现对理解植物硫代谢进化具有重要意义：HGT事件可能为植物提供了新的磺化能力，而谱系特异性扩张则与植物对环境适应的磺化代谢物多样性相关。研究建立的分类框架为后续功能研究奠定了基础，而发现的SULT与磺化代谢物之间的相关性为解析植物磺化网络提供了新视角。未来通过整合代谢组学、酶学分析和功能验证，将有望进一步揭示植物SOT的生物学功能及其在环境适应中的作用机制。