南非fynbos灌丛生态系统植物与内食性昆虫的稳定互作网络：资源可得性与火干扰时间梯度下的持续捕食模式

《Oecologia》：Constant herbivory rates and plant–herbivore interactions along a resource availability gradient in South African fynbos

本研究针对植物资源可得性与火干扰后时间如何影响植食性昆虫群落这一生态学热点问题，以南非fynbos生态系统中Protea属植物及其锥果内食性昆虫为模型，通过对18个样地的系统调查发现：植食率与昆虫多样性均不受资源梯度与火干扰时间的显著影响，昆虫-植物互作网络的特化程度亦保持稳定。该结果表明在此高度协同进化系统中，植物与昆虫群落呈现耦合动态，为理解干扰环境下种间互作的稳定性机制提供了新视角。

　　

在南非独特的开普植物区（Cape Floristic Region），有一片被称为fynbos的灌木丛林地。这里不仅以极高的植物多样性闻名，还频繁受到野火的洗礼。火，对于fynbos生态系统而言，既是一种毁灭性的干扰，也是生命新一轮演替的起点。然而，野火过后，生态系统如何恢复？特别是那些紧密相依的生命，例如植物和以它们为食的昆虫，其间的相互作用会随着资源的多寡和火烧后的时间推移而发生怎样的变化？这是一个困扰生态学家许久的问题。

在fynbos生态系统中，Protea属植物（山龙眼科）扮演着关键角色。它们拥有一种有趣的生存策略——将种子储存在防火的木质球果（cone）中，等待一场大火来释放生命的希望，这种行为被称为球果宿存（serotiny）。这些富含营养（尤其是磷）的球果，也成为了多种昆虫幼虫的理想“育婴室”和“食堂”。这些昆虫在幼虫阶段钻入球果内部取食种子或组织，被称为内食性昆虫（endophagous insects）。因此，Protea植物与其专性植食昆虫构成了一个研究植物-植食者相互作用的绝佳模型系统。

以往的研究提出了诸如“资源集中假说”（resource concentration hypothesis）和“资源稀释假说”（resource dilution hypothesis）等理论，试图解释植物资源量如何影响植食者。但实证研究结果却莫衷一是。同时，火干扰作为一类剧烈扰动，会直接清除植被和昆虫种群，其后的演替过程如何重塑植物-植食者网络，也知之甚少。为了解答这些疑问，由Alexander Neu领导的研究团队在《Oecologia》上发表了一项研究，他们沿着资源可得性和火后时间的梯度，深入探究了Protea植物与其内食性昆虫之间的相互作用网络。

为了回答上述问题，研究人员在南非西开普省的fynbos生物群落内设置了18个样地。这些样地在植物资源可得性（以每公顷Protea球果干重衡量）和上次火灾后的时间（6至25年）上存在显著差异。研究团队系统采集了1173个Protea球果，通过检查球果上的取食痕迹和收集幼虫标本，鉴定出10种主要的植食性昆虫（以鞘翅目和鳞翅目为主）与20种Protea植物之间的984次相互作用。通过基于个体的植被测绘数据，结合建立的植物大小、年龄与球果产量关系的统计模型，精确估算了每个样地的总球果生物量（资源可得性）。数据分析时，通过重抽样（rarefaction）将每个样地的样本量统一至36个球果，以控制采样 effort 的影响。随后，计算了每个样地的植食率（被取食球果比例）、植食者物种丰富度和香农多样性指数，并构建了植物-植食者互作网络，进一步计算了网络水平上的指标，如昆虫泛化性（generality，即每种昆虫利用的植物种数）、植物易感性（vulnerability，即每种植物被昆虫攻击的种数）以及昆虫和植物物种间的生态位重叠（niche overlap）。最后，使用线性模型检验了这些响应变量与资源可得性和火后时间的关系。

植食率与植食者多样性

研究发现，Protea植物在所有研究的资源梯度和火后时间梯度上都承受着持续且较高的植食压力。植食率（被取食球果的比例）普遍高于60%，但线性模型分析表明，植食率与样地水平的资源可得性或火后时间均无显著相关性。

同样，植食者的物种丰富度（每样地5.51至8.82种）和香农多样性指数（每样地1.424至1.979）也表现出类似模式，它们不随资源可得性或火后时间的变化而发生显著变化。这一结果既不支持资源集中假说（即高资源密度吸引更多植食者），也不支持资源稀释假说，而是暗示了该系统中植物和植食者群落可能存在耦合动态（coupled community dynamics），即植食者的多度与其可利用的植物资源量成比例变化。

植食者与植物的互作网络及特化程度

与假设相反，研究发现昆虫的泛化性（即每种昆虫平均利用的植物种数占样地植物种数的比例，介于36%至89%之间）和植物的易感性（即每种植物平均被攻击的昆虫种数占样地昆虫种数的比例，介于0.29至0.76之间）均未受到资源可得性或火后时间的显著影响。

同样，昆虫物种间以及植物物种间的生态位重叠度也保持稳定，与所研究的环境梯度无关。这表明，在该系统中，构建植物-植食者相互作用的机制在很大程度上独立于环境背景。绝大多数植食性昆虫能够取食样地内的大部分Protea物种，显示出高度的泛化性。尽管在单个球果内很少发现多于一种的植食者幼虫（暗示存在激烈的种内和种间竞争），但这种竞争强度似乎并未随资源可得性的变化而改变，从而维持了互作特化程度的稳定。

该研究得出结论，在南非fynbos生态系统的Protea-内食性昆虫模型中，尽管存在广泛的资源可得性和火干扰后时间梯度，但群落水平的植食率和植物-植食者相互作用的特化程度却表现出惊人的稳定性。这种稳定性表明，该系统内植物和植食者昆虫群落之间存在强烈的耦合动态。这种耦合可能源于Protea植物与其专性种子捕食者之间长期的协同进化，以及对频繁火干扰的共同适应策略。研究结果挑战了关于资源可得性和干扰对种间互作影响的一些传统观点，强调了在高度特化的互作系统中，历史进化过程可能塑造了其对外部环境变化的稳健响应。这项研究为了解干扰环境下生态网络稳定性的维持机制提供了新的见解，并提示对于内食性昆虫等与宿主植物关系紧密的类群，其群落恢复和互作网络构建可能遵循不同于自由取食者的独特规律。