印度水稻对禾谷根结线虫（Meloidogyne graminicola）的抗性评价：田间与组织病理学研究的启示

《Rice》：Evaluation of Resistance in Indian Rice to Root-Knot Nematode (Meloidogyne graminicola): Insights from Field and Histopathological Studies

本研究针对水稻生产中长期受禾谷根结线虫（Meloidogyne graminicola）危害的难题，通过系统筛选348个印度水稻品种，结合田间试验、组织病理学观察及生化指标分析，揭示了抗性品种的防御机制。研究发现RP-5219-9-7-3-2-1-1等9个品种具有显著抗性，其通过增强苯丙氨酸解氨酶（PAL）、过氧化物酶（POX）活性和酚类物质积累，抑制线虫发育与繁殖。该研究为抗线虫水稻育种提供了重要种质资源和理论依据，对推动可持续农业发展具有重要意义。

　　

水稻（Oryza sativa L.）是全球超过一半人口的主粮作物，但其生产长期受到生物胁迫的严重威胁，其中禾谷根结线虫（Meloidogyne graminicola）尤为突出。这种线虫在淹水水稻生态系统中繁殖迅速，侵入根系后形成钩状根结，破坏养分吸收，导致植株矮化、叶片黄化，甚至造成28%至80%的产量损失。尽管化学杀线虫剂曾被广泛使用，但其对环境和健康的负面影响促使科研人员转向培育抗性品种这一可持续策略。然而，水稻对线虫的抗性机制复杂，且受环境因素影响显著，亟需通过多学科手段系统解析抗性本质。

为攻克这一难题，研究人员在2023年至2024年间开展了大规模田间与盆栽实验，对348个水稻品种进行了抗性评价。实验在线虫高发田间进行，采用随机区组设计，通过根结指数（Gall Index, GI）和繁殖因子（Reproduction Factor, Rf）量化抗性水平。同时，利用共聚焦显微镜观察线虫侵染后的根系组织结构变化，并测定苯丙氨酸解氨酶（Phenylalanine Ammonia-Lyase, PAL）、过氧化物酶（Peroxidase, POX）活性及总酚含量（Total Phenolic Content, TPC）等生化指标，以揭示抗性机制。

研究结果

水稻品种对禾谷根线虫的田间响应

通过对348个基因型的系统评价，研究发现水稻对线虫的抗性存在显著差异。根结指数（GI）范围从8.89到95.56，其中9个品种（如RP-5219-9-7-3-2-1-1、MTU 1390等）被归类为抗性（R），其GI值低于25.0；而33个品种（如JR-1124、JR-403等）表现为高度感病（HS），GI值超过75.0。田间数据统计显示基因型效应显著（p<0.001），变异系数（CV）为5.83%，表明结果可靠。

根结发育与线虫种群动态

盆栽实验中，抗性品种（如RP-5219-9-7-3-2-1-1）在接种后14天内根结形成极少（GI=8.00±1.332），线虫数量仅4.8±0.063条/根系；而感病品种（如JR-1124）根结指数高达96.00±1.634，线虫数量达59.64±0.355条。繁殖因子分析进一步证实，抗性品种Rf<1.0，线虫繁殖受阻；感病品种Rf>3.0，种群迅速扩张。根结指数与线虫数量呈强正相关（r>0.9），说明GI是评价抗性的可靠指标。

禾谷根线虫在水稻根中的组织病理学发育

共聚焦显微镜观察发现，感病品种（如JR-1124、TN1）在线虫侵染后7天出现巨型细胞（Giant Cells），伴随维管组织破坏和皮层降解；至14天时，成熟雌虫与卵块形成，根系结构严重受损。而抗性品种RP-5219-9-7-3-2-1-1的根系仅出现局部结构异常，维管完整性保持良好，钙荧光白染色显示大量胼胝质沉积，有效阻碍线虫侵入。巨型细胞发育被中断，未见细胞肥大或多核化现象。

水稻对禾谷根线虫的生化防御响应

抗性品种在接种后3–14天内PAL、POX活性和TPC均显著高于感病品种。其中RP-5219-9-7-3-2-1-1的PAL活性在14 dpi时达7.454 U/mg蛋白，POX为24.68 U/mg蛋白，TPC为0.856 mM GAE/g鲜重。这些生化响应与苯丙烷代谢途径激活密切相关，通过强化细胞壁木质化和酚类物质积累，直接抑制线虫发育。

结论与讨论

本研究表明，水稻对禾谷根结线虫的抗性由多重机制共同作用：抗性品种通过早期激活PAL、POX等防御酶系，促进酚类物质积累与细胞壁强化，从而物理性阻碍线虫侵入；组织病理学上表现为巨型细胞发育受限和维管结构保持完整。与感病品种相比，抗性品种（如RP-5219-9-7-3-2-1-1）不仅根结指数低，线虫繁殖因子也显著下降。这些发现为抗线虫育种提供了关键靶点，如利用标记辅助选择（Marker-Assisted Selection, MAS）将抗性基因导入高产背景。此外，组织病理学与生化指标的联合分析为抗性评价提供了新维度。未来研究需进一步解析抗性相关QTL（Quantitative Trait Loci）及环境互作效应，以应对线虫种群适应性进化。该成果对减少化学农药依赖、保障粮食安全具有重要实践意义。