亲代直接与间接抚育对埋葬甲虫子代存活的协同作用：从巢穴构建到营养供给的行为生态学解析

《Behavioral Ecology and Sociobiology》：From constructing nests to nutritional provisioning: the impact of direct and indirect parental care in the burying beetle, Nicrophorus orbicollis

本研究针对Nicrophorus orbicollis埋葬甲虫中亲代抚育组分的作用机制这一生态学难题，通过精巧的交叉抚育实验设计，首次系统解析了直接抚育（口腔营养供给）与间接抚育（巢穴改造）在子代发育中的相对贡献。结果表明：12小时直接抚育可使幼虫在未处理腐肉上实现存活，而单纯间接抚育的生存率极低；两种抚育方式的协同效应在3小时短时抚育中尤为关键。该研究为理解复杂抚育策略的进化驱动机制提供了实验证据，发表于Behavioral Ecology and Sociobiology (2025)。

　　

在动物王国中，亲代抚育的进化如同一场精妙的博弈——每当抚育带来的收益超过父母付出的代价时，这种利他行为便会应运而生。对于依赖腐肉繁殖的埋葬甲虫（Nicrophorus orbicollis）而言，这种博弈尤为激烈。它们将小型脊椎动物尸体转化为育幼巢穴，既需要为后代准备“摇篮”，又要通过反刍直接喂食，形成了一套多层次的抚育策略。然而，在这套复杂行为中，究竟哪些环节对后代生存至关重要？是父母直接喂食的滋养，还是对巢穴环境的改造？这个谜题一直困扰着行为生态学家。

以往研究大多将亲代抚育视为整体进行考察，通过完全移除亲代观察子代存活情况。但德国拜罗伊特大学进化动物生态学系的Madlen A. Prang等研究者认为，这种“全或无”的思路难以揭示抚育系统中各组分的作用机制。特别是在N. orbicollis这类高度依赖亲代抚育的物种中，已有证据表明仅3小时抚育就能显著提升子代存活率，但这短暂接触中起关键作用的是口腔分泌物的直接传递，还是父母对饲喂腔的改造？为解答这一问题，研究团队设计了一套精巧的实验方案，成果发表于《Behavioral Ecology and Sociobiology》。

研究团队通过交叉抚育实验设计了四种处理：在“直接抚育”组，幼虫接受亲代反刍喂食后被转移至未处理腐肉；在“间接抚育”组，未接触亲代的幼虫被放置于经亲代改造的巢穴；“原生巢环境”组幼虫在接收直接抚育后保留于原巢穴；“外来巢环境”组则将被喂食的幼虫转移至其他家庭改造的巢穴。每组又分3小时与12小时两种抚育时长，系统评估了子代存活率与生长速率的变化。

关键实验技术包括：标准化育幼规模（每窝10只幼虫）、精确控制抚育时长（3h/12h）、交叉抚育设计（使用寄养父母避免时间依赖性杀婴行为）、人工模拟饲喂腔（1cm宽切口）、以及基于 brood 水平的生长速率计算（GR=(lm_X-lm₀)/lm₀）。实验样本来自美国威斯康星州野外种群的后代（第6-8代），统计分析采用广义线性模型（GLM）评估抚育时长、类型及其交互作用对子代性能的影响。

幼虫孵化后24小时的存活与生长

数据显示，抚育类型与时长共同决定了早期生存格局。接受12小时直接抚育的幼虫即使被转移到未处理腐肉上，其存活率与保留在改造巢穴中的幼虫无显著差异；而仅接受间接抚育（无亲代喂食）的组别生存率骤降，3小时组仅剩单一 brood 存活。值得注意的是，幼虫转移至陌生改造巢穴并未产生负面影响，表明巢穴特异性并非关键限制因素。

生长速率呈现相似规律：直接抚育组幼虫增重显著优于间接抚育组，但移植至陌生改造巢穴的个体反而获得最高生长加速，暗示微生物组多样性可能带来额外收益。统计模型证实，抚育时长的主效应显著（12小时＞3小时），而抚育类型与时长无交互作用，说明两种抚育组分的影响具有独立性。

幼虫扩散期的生存与生长

至幼虫离巢阶段（约120小时），格局发生微妙转变：直接抚育组存活率显著低于保留在改造巢穴中的组别，而单纯间接抚育组几乎全军覆没（12小时组仅1个brood存活）。尤为重要的是，生长速率分析揭示出显著的交互效应：在“外来巢环境”组中，12小时抚育使幼虫生长显著加速，而“原生巢环境”组无此时长效应，说明陌生巢穴的微生物补充可能与延长抚育产生协同作用。

本研究通过解构亲代抚育的时空维度，证实了直接营养供给在N. orbicollis子代存活中的核心地位。12小时的反刍喂食足以使幼虫突破独立取食的瓶颈，这可能源于亲代口腔分泌物中富含的消化酶、抗菌成分与微生物共生体（如酵母Yarrowia）共同促进了营养吸收。而间接抚育的价值在短时抚育情境中凸显——当直接喂食不充分时，父母对饲喂腔的改造（如微生物生物膜形成）成为生存“安全网”。更耐人寻味的是，移植至陌生改造巢穴带来的生长优势，暗示跨家庭微生物组交换可能产生超亲本效应。

这些发现为理解亲子协同进化提供了新视角：直接抚育的进化可能由兄弟姐妹对食物的竞争所驱动，而巢穴改造等间接抚育行为则通过塑造微环境，为直接抚育的效益放大搭建了舞台。在从兼性抚育向专性抚育的演化谱系中，N. orbicollis表现出的高度子代依赖性，正是这种正反馈循环的生动体现。该研究不仅揭示了复杂抚育策略的适应性价值，更为探讨动物社会性进化中行为组分的互作机制建立了实验范式。