综述：石珊瑚碳与能量流动研究现状综述

《Coral Reefs》：A review of the current knowledge of the flow of carbon and energy in scleractinian corals

本综述系统梳理了近一个世纪来石珊瑚碳能量流动的研究进展，重点阐述了能量获取（自养与异养）与消耗（呼吸、生长、钙化等）的机制，并首次提出"异养救援效应"概念。文章强调能量储备与营养策略的物种特异性是珊瑚应对环境胁迫（如白化）的关键，指出当前研究仅覆盖约1.5%的已知石珊瑚物种，呼吁扩大研究范围以应对全球变化挑战。

　　

能量流动的生物学基础

石珊瑚作为热带珊瑚礁生态系统的工程师，其生存依赖于珊瑚动物与虫黄藻（Symbiodiniaceae）形成的共生holobiont体系。能量作为生物体执行生理功能的通用货币，主要以三磷酸腺苷（ATP）等形式参与代谢过程。珊瑚通过自养（光合作用）和异养（摄食）双重途径获取能量，其中虫黄藻提供的光合产物可满足宿主高达90%的碳需求（Muscatine et al. 1981）。然而，环境胁迫会打破这种精细的能量平衡，导致白化事件频发。

能量储存的分子载体

1. 1.
   碳水化合物：作为虫黄藻的主要光合产物（如葡萄糖），碳水化合物易被氧化供能（16-17 kJ/g），但储存周期较短。珊瑚黏液中含有大量碳水化合物，其分泌受环境扰动（如浑浊度）调控。
2. 2.
   脂类：作为高效储能分子（37-39 kJ/g），脂类占珊瑚干重的20-40%，以甘油三酯和蜡酯为主要形式。热胁迫下脂质消耗显著，但物种间差异明显：Porites compressa白化后脂质下降，而Montipora verrucosa则保持稳定（Grottoli et al. 2004）。脂组学研究发现热耐受型虫黄藻（如Durusdinium trenchii）能通过调节膜脂组成稳定光合系统（Rosset et al. 2019）。
3. 3.
   蛋白质：虽非主要储能物质（17 kJ/g），但在能量匮乏时可作为备用底物。氨基酸特异性同位素分析（CSIA-AA）显示，宿主与共生藻间存在紧密的氮循环（Ferrier-Pagès et al. 2021）。

能量获取的双路径策略

• •
  自养作用：通过虫黄藻光合作用固定碳，其贡献度常用CZAR（虫黄藻碳对宿主呼吸的贡献率）量化，正常条件下可达60-90%（Muscatine et al. 1981）。但光合作用易受温度、光照等环境因子抑制。
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  异养作用：包括摄食浮游生物和吸收溶解有机质（DOM）。异养碳贡献率（CHAR）在物种间差异显著，如Montipora capitata白化后CHAR可达100%以上，而Porites spp.则依赖自养（Grottoli et al. 2006）。异养还能提供必需氮、磷等营养元素，促进虫黄藻种群调控（Houlbrèque et al. 2003）。

异养救援效应：逆境中的能量缓冲

本文首次明确提出的"异养救援效应"指珊瑚通过增强异养摄食补偿白化导致的能量损失。研究表明，具备营养可塑性的物种（如M. capitata）能通过异养维持能量储备，而专性自养物种则更易衰竭（Grottoli et al. 2006）。该效应的有效性受食物供应、重复白化事件等因素制约，并非普适机制（Levas et al. 2016）。

能量消耗的优先级分配

1. 1.
   呼吸作用：作为基础代谢消耗，呼吸速率受温度、光照等因素影响。光呼吸速率可达暗呼吸的6-12倍（Kühl et al. 1995）。
2. 2.
   钙化作用：受光合作用驱动的"光增强钙化"效应显著，但高pCO₂环境会增加骨骼沉积能耗（Spalding et al. 2017）。
3. 3.
   繁殖投入：白化事件可导致配子数量减少26%、脂质储备下降（Jones & Berkelmans 2011），但部分物种（如M. capitata）能通过能量重分配维持繁殖输出（Rodrigues & Padilla-Gamio 2022）。

环境胁迫下的能量重构

热胁迫引发虫黄藻流失，迫使宿主加速分解储能分子（Anthony et al. 2009）。酸化和污染则通过破坏离子平衡与光合机构增加维持能耗。研究发现，耐受型珊瑚可通过调节共生藻组合（如转向Durusdinium属）或激活应激基因通路维持能量稳态（Kemp et al. 2014）。

能量预算模型：从理论预测到生态应用

动态能量预算（DEB）模型通过量化能量在结构、储备间的分配，模拟珊瑚对环境胁迫的响应（Muller et al. 2009）。模型预测高脂质储备与异养能力可延缓白化导致的死亡风险（Anthony et al. 2009），为保护策略提供理论依据。

研究展望与挑战

当前珊瑚能量学研究存在明显物种偏向性（仅覆盖约20种），亟需拓展至边缘种群、冷水珊瑚等未充分探索类群。未来应结合脂组学、同位素标记等技术，揭示能量流动的分子调控机制，并通过DEB模型整合多尺度数据，为珊瑚礁保护提供精准干预策略。