综述：移动珊瑚礁鱼类作为底栖蓝藻垫群落动态的驱动者

《Coral Reefs》：Mobile reef fishes as drivers of metacommunity dynamics in benthic cyanobacterial mats

本综述深入探讨了移动珊瑚礁鱼类（特别是鹦嘴鱼）如何作为关键的移动链接（mobile links），通过摄食和扩散等过程驱动底栖蓝藻垫（BCMs）的群落动态。文章创新性地将BCMs视为典型的群落（metacommunity），并系统阐述了鹦嘴鱼如何通过影响局域扰动、扩散和营养相互作用，在斑块动态、物种筛选、质量效应和中性模型等不同群落框架下塑造BCMs的分布与稳定性。作者强调，整合移动链接与群落理论对于理解全球珊瑚礁生态系统中BCMs的持续存在至关重要，并为更广泛的群落生态学研究提供了新的视角。

　　

珊瑚礁上的底栖蓝藻垫

蓝藻是珊瑚礁群落中一种主要且全球普遍存在的组成部分，在珊瑚礁生态系统的生态学和生物地球化学过程中扮演着关键角色。近年来，底栖蓝藻在全球珊瑚礁上的丰度不断增加，这对珊瑚礁健康及其退化轨迹具有重要影响。其中，底栖蓝藻垫（BCMs）被定义为以蓝藻门（Cyanobacteria）、变形菌门（Proteobacteria）和拟杆菌门（Bacteroidetes）原核生物为主的复杂底栖群落。尽管在测序解析的丰度谱中蓝藻通常处于次优势地位，但它们很可能主导着垫状体的生物量，并且与其他被深入研究的微生物垫系统类似，是垫状体形成的先锋物种。

驱动底栖蓝藻垫群落动态的生态因素已得到初步但尚不完整的认识。与全球气候变化相关的温度升高和太阳辐照度增强，以及有机质富集和随之而来的微生物介导的铁、磷释放，被认为是BCMs增殖的主要驱动因素。研究表明，BCMs通常在水流减弱的区域（如泻湖或背礁栖息地）繁盛。然而，上行过程、水动力过程以及下行过程如何相互作用以塑造礁体上蓝藻垫增殖和衰老的动态，目前仍不清楚。

底栖蓝藻垫之间的移动链接

珊瑚礁鱼类作为重要的遗传链接、资源链接和营养链接已被广泛认识，但关于移动链接如何构建群落的研究较少。移动消费者可能通过摄食和随后的排便行为影响BCMs的群落动态。

鹦嘴鱼对BCMs群落动态的影响尤为值得关注。首先，证据表明蓝藻和其他微型光合自养生物是鹦嘴鱼的主要营养目标。多项研究报道了鹦嘴鱼对BCMs的摄食，有时甚至表现出偏好性，且鹦嘴鱼相对于其他鱼类更频繁地以蓝藻垫为目标。因此，鹦嘴鱼对BCMs可能具有比其他鱼类更强的下行效应。

其次，鹦嘴鱼通常具有高度的地点依恋性，并在其活动范围内（通常包含多个BCM群落）以空间受限的方式觅食。在许多鹦嘴鱼物种中，雄鱼会保卫日常觅食区域作为种内领地，并与雌鱼群共享。这些领地在较长时间内保持固定，雄鱼及其雌鱼群每日返回这些区域觅食。个体可能在其活动范围内的一个或多个核心区域集中摄食，并定期返回偏好的觅食地点，这导致了它们对BCM群落的营养效应存在异质性。

最后，我们假设鹦嘴鱼可能通过摄食和随后的排便，在扩散底栖蓝藻方面发挥重要作用。事实上，经过鱼类肠道可以增加蓝藻的生长和生产力，这可能是肠道内营养补贴的结果。消费者的排便（包括鹦嘴鱼）很可能是在珊瑚礁上扩散存活蓝藻细胞的一种方式。研究表明，珊瑚礁鱼类粪便中可以扩散甲藻、微生物和大型藻类。鹦嘴鱼也经常重复使用局域化的排便地点，这增加了沉积的蓝藻浓度足以影响群落动态的可能性。

因此，鹦嘴鱼很可能作为连接不同垫群落的重要移动链接，同时作为扰动和扩散的媒介，部分地调节着群落动态。

移动链接对蓝藻垫群落的影响

群落生态学

群落理论提供了一个概念框架，用于整合跨时空尺度的物种相互作用和迁移，其中多个潜在相互作用的物种在局域群落间的扩散决定了局域和区域群落格局。这种观点整合了局域尺度的物种相互作用和区域扩散，以维持群落的稳定性。群落理论可大致分为四个总体视角：斑块动态、物种筛选、质量效应和中性模型。每个模型对扩散、局域物种相互作用、环境变异和/或扰动如何塑造群落组成提供了不同的视角。在现实世界的系统中，这些过程经常在空间和时间上重叠或交替。

斑块动态

在斑块动态框架下，局域化扰动通过为栖息地斑块开辟重新定殖的机会（来自局域再生或扩散）来创造周转。鹦嘴鱼在垫内的扰动塑造了局域群落组成，包括影响扰动-多样性关系、促进入侵以及驱动高阶效应。这些移动消费者驱动的扰动在频率和强度上的变异可能有助于跨斑块形成动态的演替镶嵌，通过使群落响应在空间上解相关来稳定群落。当垫内和垫间的不同斑块经历异质性的扰动和恢复时，它们会促进补偿性动态，并缓冲系统免受环境随机性和胁迫因素的影响。从竞争-定殖权衡理论的角度看，这种扰动驱动的周转可以促进共存，并通过使竞争主导者和快速定殖的劣势竞争者都能在群落中持续存在来提升多样性。

斑块大小可能是蓝藻垫对捕食压力响应的关键驱动因素，因为最小尺寸阈值有助于垫的持续存在。较小的斑块尤其容易受到密集的局域化觅食影响，这可能导致斑块水平的灭绝。然而，小斑块之间的强连接性可能抵消这些动态，而大斑块之间的强连接性则可能通过创建超级斑块来促进群落稳定性。斑块水平的灭绝事件对于为重新定殖开辟裸底质和驱动群落内的周转至关重要。鹦嘴鱼的粪便沉积可能通过蓝藻（它们是新垫形成的先锋并启动群落组装）促进重新定殖。然而，成熟的BCMs是复杂的互利共生群落，依赖于不同微生物类群之间的代谢协作。因此，通过粪便沉积将多样的垫组成成分（不仅仅是蓝藻）扩散到合适的栖息地斑块，对于通过缩短斑块恢复时间来有意义地平衡局域灭绝和再定殖事件、帮助维持群落的多样性和稳定性至关重要。

局域灭绝和定殖事件与区域生物多样性和稳定性格局之间的关系本质上是复杂的。在群落中，异步且空间分散的局域灭绝可以通过实现来自邻近斑块的重新定殖来增强局域多样性和物种周转，这有助于防止灭绝级联并促进整体恢复力。相反，聚集性灭绝会导致空间自相关，减缓恢复速率并降低局域多样性和物种周转。此外，斑块间的高扩散率可能使局域种群同步化，减少空间保险效应并均质化物种组成，这可能最终损害群落稳定性。因此，鹦嘴鱼摄食模式的空间异质性很可能对于驱动异步的灭绝和重新定殖动态至关重要。异质的捕食和斑块间的异步性已被证明是BCMs群落稳定性的关键驱动因素，并且与扩散和重新定殖过程紧密相连。

鹦嘴鱼和其他珊瑚礁鱼类的觅食移动和空间利用会动态地响应社会和环境背景，并导致整个景观中扰动强度的时空变异。BCMs多样性和分布的内部镶嵌格局的动态变化可能通过偏好觅食地点的反应性转变，产生影响后续鹦嘴鱼移动和觅食决策的反馈回路。这样的反馈回路可能加剧鹦嘴鱼对蓝藻垫群落动态的影响，特别是通过进一步驱动整个蓝藻垫群落中捕食压力的时空异质性。

在此框架下，我们预测：

1. 1.
   由移动消费者介导的扰动体系和斑块大小阈值将调节局域持续存在和物种周转。预计较大的蓝藻垫斑块由于维持更大的内部稳定性并能缓冲环境波动，对局域灭绝更具抵抗力。相比之下，较小的斑块预计将经历更高的物种周转，频繁的局域灭绝和重新定殖事件通过群落组成的动态变化对区域多样性做出不成比例的贡献。
2. 2.
   由移动消费者的空间利用所介导的摄食强度的时空异质性将支持斑块异步性并增强群落稳定性。跨斑块的摄食变异性将防止整个群落中斑块动态的同步化，通过支持补偿性动态来维持高局域多样性和物种周转。

物种筛选与质量效应

物种筛选和质量效应被认为存在于一个由扩散速率和环境选择强度相互作用驱动的梯度上。在此框架下，当扩散受限且局域环境异质性驱动群落组成时，物种筛选占主导地位，导致群落内的高物种周转。相比之下，质量效应在高扩散条件下变得有影响力，允许较弱的竞争者由于从源斑块的频繁到来而在次优条件下持续存在。鹦嘴鱼粪便沉积到现存的BCMs上可能促进原本空间隔离的斑块之间的连通性。

鹦嘴鱼粪便沉积的空间结构在BCMs群落内很可能是高度异质的，这由排便地点的重复使用以及这些地点之外较少聚集的粪便沉积所驱动。由于鱼类介导的扩散是行为驱动的，由此产生的扩散梯度（更离散和空间复杂的模式）可能与由非生物载体（包括水流或沉积物输送）介导的扩散梯度（更连续和可预测的模式）方向相反。鱼类可能逆环境梯度扩散垫组成成分，并创建强烈的连通性局域区域（例如，排便地点），这些区域被低或零星扩散的区域所包围。因此，移动动物创造了空间复杂的内部（群落尺度）扩散条件镶嵌，这可以影响物种筛选与质量效应的内部主导地位。

低水平的粪便扩散（例如，仅接受周期性、偶然性粪便沉积的蓝藻垫），虽然对于克服扩散限制很重要，但不会显著改变斑块群落结构。相反，局域环境因素（如营养可用性、光照和扰动体系）的变异将主导对空间上 distinct 的蓝藻垫内群落组成的控制（即物种筛选占主导）。此外，蓝藻垫内部陡峭的生物化学梯度（例如，氧气或pH梯度）与外部微环境相互作用，通过在每个垫内创建高度特化的微生境进一步强化了物种筛选的效应。

在不同的细菌群落中，有强有力的证据表明物种筛选在驱动群落和群落结构中占主导地位。在具有陡峭局域环境梯度的礁石环境中，物种筛选在驱动蓝藻垫群落动态中占主导地位并非不现实，并将导致相对较高的物种周转和较低的局域多样性。支持物种筛选在构建蓝藻垫群落中占主导地位的证据是，Stuij等人（2023）发现即使在宏观上相似的蓝藻垫形态型中，也存在高物种周转和垫群落结构的显著空间变异性。

或者，当鹦嘴鱼驱动的扩散很高时，质量效应可能占主导地位。与位于经常性排便地点上的蓝藻垫的高连通性可能通过允许区域竞争性类群跨斑块的频繁扩散而使垫群落均质化。这种增加的连通性可能导致较低的物种周转，因为扩散覆盖了局域环境过滤的效应，并可能损害群落的恢复力。在高连通性下，区域竞争主导者可以主导多个斑块，即使它们在局域上是适应不良的。这限制了局域适应类群持续存在的机会，减少了分类学和功能多样性，并使系统更容易受到随机性的影响。因此，高连通性呈现了一种权衡，即区域均质化可能以牺牲局域适应类群为代价，降低了群落的整体适应能力。

移动鱼类很可能也作为关键资源链接，进一步影响物种筛选与质量效应的内部梯度（群落尺度）。鱼类促进海洋生态系统中的营养储存和供应。在珊瑚礁上，鱼类提供的营养供应可以影响底栖群落的动态。中等N:P供应可以促进珊瑚生长，但低或高的N:P供应对珊瑚生长没有影响或有负面影响。在珊瑚丰度较低时，鱼类介导的营养供应可以增强大型藻类并抑制珊瑚补充。我们可能预期动物介导的营养供应在调节BCMs的组装和动态方面具有类似的效果。

宏基因组证据表明，尿素是某些建垫种群的活性氮源。移动鱼类对尿素和其他营养的局域富集可能影响蓝藻垫群落内的竞争动态，并有助于介导群落组装的物种筛选动态。这些效应可能因靠近结构更复杂的栖息地而增强，因为在那里聚集可能更易发生。例如，光鳃鱼和雀鲷通常在更复杂的栖息地聚集，并且正如在珊瑚礁和其他生态系统中所示，它们对向底栖环境供应外来营养和必需微量元素非常重要。在结构更复杂的人工斑块礁上，鱼类的聚集规模更大，这导致周围海草和大型藻类的营养排泄增加和初级生产增加。

粪便扩散的重要性也可能取决于局域水动力和粪便特性。Bellwood（1996）发现，粪便物质可以根据水流、颗粒大小和排便高度被输送100-800米。值得注意的是，并非所有粪便都形态良好并直接沉积在底质上（如图2b-d所示）。鹦嘴鱼排便在扩散中的作用在这些情况下可能比在水柱高处“喷洒”粪便和水流较大区域的情况更强。

在此框架下，我们预测：

1. 1.
   由鹦嘴鱼扩散促进的高连通性斑块将具有更均质化的群落。质量效应将在鹦嘴鱼驱动的扩散促进斑块间连通性的蓝藻垫上占主导地位，促进较低的物种周转/区域多样性。
2. 2.
   在连通性低的斑块中，群落组成将更多地由局域环境条件驱动。物种筛选将在通过鹦嘴鱼粪便沉积进行垫群落组成成分扩散有限的斑块中占主导地位，维持高物种周转。

中性

中性模型旨在证明，在缺乏物种间人均差异的情况下，只要存在足够的扩散限制，生态等价物种的进化和共存是可能的。鉴于大多数垫组成成分无法通过自身运动能力进行扩散（即它们是扩散受限的），由于它们共享对通过移动消费者进行扩散的依赖，它们可以被认为是功能等效的。垫群落中特定物种被扩散到另一个栖息地斑块的可能性仅取决于鱼类觅食、移动和粪便沉积的局域化模式。在环境条件均匀的场景下，垫组成成分的平均适应度是等效的，这是 plausible 的。

在具有低扩散率和斑块间最小环境变异的垫系统中，优先效应可能在[重新]定殖事件后塑造群落组成方面发挥重要作用。正如在实验性草原中所证明的，到达顺序可能导致影响后续群落结构的历史偶然性。这些优先效应可能导致群落内存在多个群落尺度的平衡态，其中相似的斑块基于初始定殖事件而在物种组成上出现分歧。蓝藻群落的实验操作表明，先锋蓝藻的系统发育身份可以基于对营养循环策略或分泌物产生的差异利用来影响相关细菌群落的演替轨迹。总的来说，这些表明早期到达蓝藻的顺序可以塑造垫群落组成和群落的多样性格局。

在此框架下，我们预测：

1. 1.
   中性机制在扩散低、局域群落条件相似和/或发生优先效应时最为重要。通常，我们预计确定性机制是群落动态更重要的驱动因素，但由中性过程驱动的优先效应可能在决定初始斑块轨迹方面发挥重要作用。

结论与未来方向

新兴文献的综合凸显了鹦嘴鱼作为构建和稳定BCMs群落的关键链接的潜在重要性。然而，需要注意的是，我们提出的一些对BCMs群落动态重要的机制（例如，扩散）其效应强度可能因环境背景而异。因此，一个优先研究领域应是确定这些过程中每一个最适用的关键背景。尽管动物移动在驱动构建[群落]的过程中至关重要，但群落研究通常没有明确纳入动物移动。我们认为这有两个可能的原因：(a) 潜在的移动链接未知，或 (b) 移动链接已知但由于技术限制或尺度问题（特别是如果存在许多潜在链接）而无法追踪。我们提出，BCMs和鹦嘴鱼代表了一个理想的自然微观世界，以架起经验观察、实验与更广泛理论之间的桥梁。全面理解这些跨时空尺度的移动介导过程对于预测动态生态系统中群落的持续存在和稳定性很可能至关重要。通过整合动物移动和生物记录方面的新兴工具（这些工具允许以前所未有的细节和针对越来越多的类群收集行为和移动数据），未来的研究将阐明移动动物在构建群落中的细微作用。