降水驱动根际微生物组重构增强高寒植物适应性及其生态修复潜力

本研究通过宏基因组学与土壤理化分析相结合，系统揭示了青海湖高寒沙地生态系统中降水事件对早熟禾（Poa alpigena）根际与非根际土壤微生物群落结构及功能的重塑作用。研究发现降雨显著降低细菌α多样性（尤其非根际土壤），并引发从耐旱菌属（如Geobacter、Pseudomonas）向湿适应菌属（如Azospirillum、Methylobacterium）的群落演替。Actinobacteria保持稳定优势（31.56–34.62%），而根际Proteobacteria丰度雨后显著降低。代谢重构显示从碳水化合物分解向厌氧能量代谢和碳固定途径的转变，根际微生物独特表现出干旱诱导的生物膜形成和降雨增强的支链氨基酸代谢。土壤水分和总碳是驱动非根际微生物重组的主要因素，而根系分泌物赋予根际群落对水文波动的稳定性。这些发现阐明了微生物组介导的高寒沙地生态系统对降水变化的适应策略，为气候脆弱湿地的预测与修复提供了机制基础。

　　

引言

位于青藏高原东北部的青海湖流域是关键的生态过渡带，具有典型的高寒湿地生态系统和重要的屏障功能。这一全球显著的气候敏感区域展现出独特而脆弱的生态系统格局，由其独特的高海拔环境和半干旱气候塑造。流域的生态过程深受降水时空变化的深刻影响，直接调控根际水分动态及相关微生物响应，同时影响植物群落生物量和覆盖度，从而重塑土壤微生物组成。根-土界面作为重要的生态纽带，根际微生物群落通过营养溶解、固氮和代谢交换等多种过程介导植物-土壤相互作用，从而增强植物养分获取和环境胁迫抗性。值得注意的是，根际微生物组合在组成、丰度和多样性方面表现出显著变异性，这可归因于植物遗传学、根系分泌物谱和根系结构的种间差异。作为动态的植物-土壤中介，这些微生物群落通过协调营养循环、水分利用优化和抗逆增强等关键过程来维持生态系统稳定性，使其成为降水脉冲后生态响应的核心。

早熟禾（Poa alpigena Lindm）被视为典型的模型牧草，因其对高寒生境的显著适应性、强大再生能力和优良饲草品质。其低矮株型和发达根系使其能有效耐受低温、强辐射和短生长季等环境胁迫，成为研究牧草胁迫生理和生态适应的理想对象。此外，其高营养价值、良好适口性和出色耐牧性在保障高寒地区畜牧业稳定性方面发挥关键作用。它也是研究可持续草地生产力、生态恢复和放牧管理策略的关键物种。值得注意的是，降水事件后其根际微环境经历快速的理化变化，进而驱动微生物群落组成和功能的重构。这一动态响应过程直接影响植物的水分利用效率和环境适应性。该过程是理解高寒沙地生态系统恢复机制的关键组成部分。例如，刘等人揭示在青藏高寒草地中水分可用性超越植物物种调控微生物功能基因，增加降水提升了微生物基因丰度，而土壤C/N/K养分与功能潜力呈负相关，为半干旱生态系统微生物干旱适应提供了新视角。

高通量下一代测序（NGS）通过提供前所未有的测序深度同时大幅降低每个碱基成本，彻底改变了宏基因组研究。宏基因组方法涉及直接提取和测序环境总DNA，规避了培养依赖方法的已知局限，允许在生态系统尺度上 exhaustive 表征微生物群落组成、系统发育结构和功能潜力。这种培养独立范式已被证明对探索主导大多数环境的“微生物暗物质”不可或缺，推动环境和医学微生物学的变革性进步。

材料与方法

研究在青海湖鸟岛国家级自然保护区进行，位于青海湖西北部，海拔3194–3226米。该湖滨湿地具有典型的高原半干旱高寒气候，年均气温-0.7°C（范围-31°C至28°C），年降水量322.7毫米。12.6 km2沙地区域（自2015年以来扩张8.3%）呈现明显的西北-东南梯度分布格局，经历流动沙丘区、半固定沙区和固定沙区过渡，形成独特的“沙岛-湿地”镶嵌景观。优势植被包括早熟禾、紫花针茅、硬叶苔草、赖草、西伯利亚蓼、青甘韭和斜茎黄芪，构成独特的高寒湿地植物群落。

采样点位于鸟岛沙丘区。采用S形五点采样法从四个2 m × 2 m样方中收集具有一致早熟禾生长的土壤样品。根际土壤（NG）通过剧烈摇晃根系收集，而非根际土壤（NC）从植物周围0–20厘米深度获取。雨后根际土壤（YNG）和非根际土壤（YNC）采用相同方法收集。根据当地水文局数据，青海湖流域在采样夜间遭遇强降雨（按中国国家标准《降水量等级》（GB/T 28592-2012），12小时降水量达15.0-29.9毫米）。我们的雨后采样在降水停止后2小时进行。根际和非根际土壤均分两份。第一份采用液氮冷冻保存样品用于DNA提取和后续宏基因组测序。经过DNA提取沉淀和纯化程序后，所得DNA样品送华大科技股份有限公司（深圳）使用BGISEQ-500平台进行宏基因组测序。第二份用于评估各种土壤性质，包括水分含量、全氮、全碳、pH值和电导率。检测这些土壤性质的方法或仪器如下：土壤水分含量使用JK-100F土壤水分分析仪测定；全氮使用FOSS Kjeltec 8400自动凯氏定氮仪测量；全碳使用CE-440元素分析仪分析；pH使用pHS-25台式pH计测量；电导率使用DDS-307电导率仪测定。

为获得高质量土壤微生物DNA序列，我们使用Trimmomatic软件（v3.3）去除接头序列。清洁后的接头序列如下：PrefixPE/1:AAGTCGGAGGCCAAGCGGTCTTAGGAAGACAA; PrefixPE/2:AAGTCGGATCGTAGCCATGTCGTTCTGTGAGCCAAGGAGTTG。随后，以下处理使用原始默认参数除非另有指定。根据Megahit（v1.2.9）软件默认参数，所有读段集由Megahit软件组装。使用MetaQUAST（v5.2.0）软件评估宏基因组组装效果，如组装结果与参考序列比较、contig质量、序列N50等。Kraken v2软件用于分析组装序列与参考数据库的比较，包括细菌、真菌、古菌、原生动物基因组、病毒和NCBI的Nt数据库。为获得物种注释和丰富度的详细分类信息，通过联合使用Kraken v2和Bracken对门、纲、目、科、属、种分类水平进行注释。微生物α多样性使用Vegan（v2.6-4）软件分析。对于微生物β多样性指数，进行主成分分析。为获得优势微生物及其代谢途径，采用LEfSe分析（LDA得分阈值>2.0）分析组间微生物原始数据和KEGG通路富集分析。原始测序在DNBSEQ?平台进行，原始读段的质量控制包括接头修剪和质量过滤使用Trimmomatic（v0.39）进行，参数设置为SLIDINGWINDOW:4:20和MINLEN:50。宏基因组测序数据库上传至NCBI。此外，数据处理根据统计方法使用SPSS 26.0进行。

结果

根际与非根际土壤理化性质异质性

为深入了解青海湖鸟岛沙地早熟禾根际土壤理化指标异质性，我们评估了根际土壤（NG）、非根际土壤（NC）、雨后根际土壤（YNG）和雨后非根际土壤（YNC）的水分含量、全氮、全碳、pH和电导率参数。结果表明，雨前非根际土壤的全碳（TC）和全氮（TN）含量显著高于雨后非根际土壤（p值<0.05），而雨后非根际和根际土壤的水分含量较雨前条件显著增加（p值<0.01）。

宏基因组测序揭示土壤微生物群落对降水的差异响应

宏基因组测序结果表明，每个样品获得超过10 GB序列数据，平均超过3600万对读段。这些数据证明了微生物群的稳定测序深度。此外，23%–58%的测序读段无法匹配现有参考数据库中的已知分类单元，这可能反映了新微生物谱系的存在或当前数据库对高寒沙土微生物组覆盖的局限。雨后非根际土壤微生物序列百分比范围21.31%–25.15%，细菌占20.25%。雨后根际土壤微生物序列百分比范围23.56%–24.52%，均显著低于雨前土壤，其中细菌达21.01%，高于非根际土壤。雨前，真菌、病毒和原生动物在根际和非根际土壤中分别占总序列的1.42%、0.16%和0.18%。雨后，这些比例降至0.40%、0.04%和0.04%，显示显著差异（p值<0.05）。

降雨显著降低土壤细菌α多样性，尤其非根际微生物群

α多样性用于表征单个样品的微生物群落多样性，反映物种丰富度和多样性水平。本研究采用Chao1指数和丰富度指数评估微生物群落丰富度，而Shannon指数和Simpson指数评估群落多样性。箱线图直观说明组间物种多样性差异是否显著。降水变化对微生物群落多样性的影响显示，雨前非根际（NC）样品Chao1和丰富度指数显著高于其他条件（p值<0.05）。相反，雨后非根际（YNC）样品显示Chao1和丰富度显著下降，表明降雨降低土壤微生物丰度。此外，根际微生物丰富度趋势为NC > YNC，而非根际微生物丰富度趋势为NG > YNG。Shannon指数在NC最高，YNG最低。NC的Shannon指数显著高于YNC（p值<0.05），而NG和YNG之间差异不显著（p值≥0.05）。Simpson指数显示 substantial 变异，从雨前到雨后条件逐渐降低，NG显示最高值。这进一步证明雨后根际微生物多样性显著受限。NG的Simpson指数显著高于所有其他条件，NG和YNG之间差异统计显著（p值<0.05）。总之，降雨对土壤细菌α多样性有实质性影响，尤其降低微生物丰富度和改变根际与非根际群落多样性模式。

降雨驱动沙漠生态系统根际和非根际土壤微生物群落结构和功能重构

降水是沙漠生态系统动态的关键限制因子。降雨变化不仅改变土壤水分和有机质含量影响微生物活性，还修改植物群落生物量和覆盖度，从而塑造土壤微生物组成。本研究采用高通量测序系统分析门和属水平土壤微生物群落组成变化，比较降水事件前后根际（NG/YNG）和非根际（NC/YNC）土壤。

在门水平，观察到显著生态位分化。高通量测序揭示Proteobacteria、Actinobacteria和Planctomycetes为优势门（平均相对丰度>28.11%）在降水事件前后根际和非根际土壤中。值得注意的是，Proteobacteria显示最高平均相对丰度（49.10%）。具体地，雨前样品显示根际（NG: 55.63%）和非根际土壤（NC: 51.92%）之间Proteobacteria丰度显著不同（p值<0.05），表明根系沉积物（如有机酸）可能优先刺激根际微环境中Proteobacteria生长。雨后分析显示根际内Proteobacteria丰度急剧下降11.40%（p值<0.05），而非根际土壤保持相对稳定（51.92%至44.84%）。这种差异响应表明水文淋洗优先移除根际微生物种群，而环境缓冲的非根际区展示更大群落韧性。值得注意的是，Actinobacteria种群保持异常稳定性，显示相对丰度在根际（NG: 31.56% ± 0.42; YNG: 31.65% ± 0.38）和非根际土壤（NC: 34.62% ± 0.51; YNC: 30.60% ± 0.47）降水事件后无统计显著差异（p值=0.82, ANOVA）。这种显著抗水文干扰强烈表明革兰氏阳性细菌门，尤其Actinobacteria和Acidobacteria，拥有固有生理适应赋予对土壤水分动态的显著不敏感性。

在属水平分辨率，我们的分析揭示土壤微生物群中 distinct 生态适应策略。最显著地，Streptomyces种群展示显著降雨响应增殖在非根际土壤中，相对丰度从6.43 ± 0.21%（NC）增加至7.56 ± 0.18%（YNC）（p值=0.032, t-test）。这种水分依赖激活可能反映其双重功能能力的上调：（1）复杂有机质矿化的细胞外酶系统，和（2）抗菌次级代谢物生物合成。在 striking 对比中，Sphingomonas种群展示显著下降跨越根际和非根际土壤区室（分别下降4.55%和2.73%；p值<0.05）。特别值得注意的是Pseudomonas，其保持稳定定殖率尽管环境波动（根际: 2.00-2.11%; 非根际土壤: 2.31-2.32%; p值>0.05）。这种生态持久性表明其铁载体产生能力可能代表通过 specialized 代谢调控的环境胁迫抗性进化适应。总之，降雨通过调控土壤水分动态和理化性质显著重塑青海湖鸟岛湿地微生物群落结构和功能。未来研究应结合多组学方法与连续环境监测以阐明关键微生物分类单元的功能基因表达并评估其生态角色的长期 shifts。这些见解将为保护和恢复高海拔湿地生态系统提供科学基础。

LEfSe分析揭示降雨诱导根际和非根际土壤之间优势微生物分类单元 shifts

为表征降雨诱导微生物群落变化，我们进行线性判别分析效应大小（LEfSe）以识别差异丰富分类单元。显著组成 shifts 观察在雨后非根际土壤微生物群中。总共57微生物属显示差异丰富度（LDA得分>2），其中25分类单元丰富在雨前条件（NC组）和32分类单元主导雨后土壤（YNC组）。雨前非根际土壤主要特征为常与干燥条件相关分类单元，包括Geobacter、Lactobacillus、Thioalkalivibrio、Calothrix和Pseudomonas。相反，雨后条件 favored 常与较高水分可用性相关分类单元如Azospirillum、Methylobacterium、Nitrospira和Variovorax，表明水文影响微生物群落演替。

根际样品LEfSe分析识别61差异丰富分类单元（LDA>2），具有清晰分离在雨前（NG, 23分类单元）和雨后（YNG, 38分类单元）群落之间。雨前根际丰富与干旱适应背景报告分类单元如Verrucomicrobium、Citromicrobium、Qipengyuania和Sphingobium。雨后，水分 favored 分类单元包括Cellulomonas、Methylobacterium和Actinoplanes变得更多丰富，表明水文驱动群落组成 shift。

比较分析揭示微生物群落经历 substantial 重构响应降雨。雨前条件，特征为低土壤水分和氧化胁迫，由耐旱属如Geobacter和Pseudomonas主导，其可能采用胁迫耐受策略包括植物激素生物合成。增加土壤水分雨后可能创建 localized 厌氧条件，支持兼性厌氧菌（如Desulfovibrio, Vibrio）和涉及氮循环细菌（如Nitrospira）生长。

KEGG通路分析揭示土壤微生物代谢对降雨和根际效应的差异响应

KEGG通路富集分析比较四种土壤 regime—NC（雨前非根际）、YNC（雨后非根际）、NG（雨前根际）和YNG（雨后根际）—证明降水事件和根际存在均显著改变微生物代谢潜力。在非根际土壤，降雨诱导代谢 shift 从碳水化合物分解代谢向能量和营养获取策略。雨前条件（NC）特征为丰富淀粉/蔗糖代谢（ko00500）、嘧啶代谢（ko00240）和氨基糖/核苷酸糖代谢（ko00520），而雨后样品（YNC）显示增加甲烷代谢（ko00680）、原核生物碳固定（ko00720）和ABC转运蛋白活性（ko02010）。根际微生物组展示更大代谢可塑性，具有58差异丰富通路（LDA>2）在降雨条件之间。雨前根际土壤（NG）独特上调毒力相关通路包括E. coli生物膜形成（ko02026）、V. cholerae生物膜形成（ko05111）和阳离子抗菌肽抗性（ko01503）。相反，雨后根际群落（YNG） shifted 向代谢过程通常与增加水分可用性和植物-微生物相互作用相关。

土壤微生物相关性及其与土壤理化性质关系分析在降水事件前后

为调查青海湖鸟岛湿地土壤微生物丰富度相互关系在降水事件前后，我们进行土壤微生物群落相关性分析。如图示，每个节点代表 distinct 微生物，节点颜色对应不同模块和大小反映相对丰富度。红色和蓝色连接线指示微生物分类单元之间显著正和负相关性 respectively，线粗代表相关系数绝对大小。在非根际土壤中，核心微生物分类单元包含18属，主要生态功能群如Mesorhizobium、Sphingobium、Sphingomonas、Rhodopseudomonas、Bosea和Mycolicibacterium。值得注意的是，Microbacterium展示强正相关性（p值<0.05）与Pseudomonas、Nonomuraea和Amycolatopsis，而Mesorhizobium显示显著负相关性（p值<0.05）与Sphingomonas和Sphingobium。这些强健正相关性（p值<0.05）表明这些分类单元之间形成功能互补代谢网络，使能协调响应降雨诱导环境 shifts。相反，Mesorhizobium和sphingomonads（Sphingomonas, Sphingobium）之间拮抗关系可能反映非根际环境中资源竞争或生态位排斥。

根际土壤网络分析揭示41微生物分类单元之间属间相关性，包括Nocardia、Paraburkholderia、Streptomyces、Mesorhizobium、Actinoplanes、Methylobacterium、Caulobacter、Pseudonocardia和Amycolatopsis。显著正相关性（p值<0.05, FDR校正）观察在Pseudonocardia和 both Methylobacterium和放线菌（Actinoplanes/Amycolatopsis）之间，指示降雨介导共现模式。这些相互作用表明三种功能 guilds 共存：分解者（Streptomyces/Pseudonocardia）、甲基营养菌（Methylobacterium）和植物共生体（Mesorhizobium）在根际中。

图 display 相关性分析在土壤微生物群落和理化性质之间在鸟岛湿地。在非根际土壤中，雨前微生物群显示显著关联与土壤全碳（TC）和水分含量（SWC）（p值<0.05），但不与全氮（TN）、pH或电导率（EC）（p值>0.05）。雨后群落主要相关与SWC（p值<0.05），同时保持无显著关系与TC、TN、pH或EC（p值>0.05），表明土壤水分动态作为关键决定因子微生物群落变异在非根际环境中。在根际采样点，微生物群落显示有限响应性对土壤理化性质在降水事件前后。然而，显著差异观察在非根际和根际土壤之间在其丰富微生物群落雨后，证明这些变异紧密关联与植物根际效应。Toledo等人研究也发现根际和非根际土壤理化性质响应水分含量变化。

讨论

降雨降低土壤微生物多样性在青藏高原早熟禾草地，可能链接显著雨后上升土壤水分含量在非根际区内。虽然适度湿润一般增强微生物生长，积水或过高水分含量抑制微生物活性。这强调土壤水分阈值关键角色在维持微生物多样性。改变降水 regime 重塑土壤营养矿化通过调控水分含量、pH和营养可用性， consequently shifting 微生物群落组成。宏基因组测序早熟禾根际微生物群从青海湖鸟岛证明细菌读段计数显著超越真菌读段。雨后，细菌相对丰富度上升12.5%， substantially 超过真菌4.8%增加。这些结果 corroborate 暗示细菌群落响应更敏锐对降水变异性，可能归因于更快核糖体生物合成和 superior 分散能力。值得注意的是，在沙漠草原生态系统中，Actinobacteria、Proteobacteria和Acidobacteria是优势细菌门。其中，Actinobacteria维持更高丰富度在波动降水下通过适应策略如增加细胞壁厚度。尽管如此，微生物多样性展示特征性延迟响应降水变异性，一现象可能介导由固有群落稳定机制。更显著地，极端低温和低氧条件地方性高寒草甸生态系统赋予竞争优势对Firmicutes，其生态 dominance facilitated 由它们进化保守孢子形成能力。这特性进一步验证通过比较分析与南极菌株Sporosarcina sp. Lc50-2（99.87%相似性）。这些结果指示菌株适应进化 intrinsically 链接与低温潮湿环境。这些发现建立关键框架为阐明微生物群落响应机制对气候变化动态。

本研究显示降雨模式变化触发 distinct 代谢响应在土壤微生物群落中。雨前，非根际土壤丰富在动员碳水化合物储备通路—如淀粉和蔗糖代谢—和合成核苷酸前体，包括嘧啶和氨基糖代谢。雨后，土壤显示增加活性在厌氧能量生产通过甲烷代谢，无机碳同化通过原核生物碳固定，和底物摄取系统如ABC转运蛋白。总之，这些发现表明干旱胁迫选择微生物 capable 协调三种关键生存策略：首先分解细胞内碳储备，产生渗透调节溶质，和维护基因组稳定性。这些机制对齐与胁迫适应模型 proposed 由Zhang等人。雨后代谢 shift 可能 arise 从降水驱动水合动力学促进 localized 厌氧同时激活CO₂同化通路。碳固定通路激活可能结果从雨后消耗活性有机碳通过淋洗或加速分解，驱动微生物群落增强碳利用效率作为土壤有机碳可用性下降。值得注意的是，雨后土壤展示显著上调甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸代谢通路（p<0.05），可能链接加速氨基酸周转率介导由微生物再激活。根际土壤微生物组展示 distinct 代谢重编程在降水事件前后。具体地，非灌溉组（NG）显示显著丰富生物膜形成通路（如Escherichia coli和Vibrio cholerae）和阳离子抗菌肽抗性，尤其肠杆菌科相关通路。这些发现表明干旱条件选择性 favor 胁迫适应微生物群定殖和种间相互作用，其中生物膜介导生态位构建增强根际环境适应。这种合作微生物行为可能玩关键角色在塑造植物相关微生物组组装和全息体适应度。相反，雨后收集根际土壤（YNG）显示标记丰富脂肪酸代谢和通路关联与缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸降解和生物合成。显著地，天冬氨酸、赖氨酸、苏氨酸、亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸水平均动态 shifted 响应降水。这些氨基酸代谢链接：赖氨酸、苏氨酸和异亮氨酸合成通过天冬氨酸衍生分支通路，而亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸形成支链氨基酸（BCAAs）组， underscoring 它们协调角色在雨诱导代谢适应。这些发现证明土壤微生物群代谢可塑性在适应后降水资源波动和环境胁迫通过动态平衡在分解和合成代谢过程之间，使能响应复杂生态需求。值得注意的是， both 细菌分泌系统和双组分系统（TCSs）展示持续激活在根际。这观察对齐与TCSs已知特征作为复杂调控网络不仅促进系统间信号转导通过传感器-响应蛋白相互作用但也间接调制代谢通路包括氨基酸代谢。这些结果集体突出微生物-植物信号通信关键角色在根际生态适应。

比较分析揭示 distinct 生态策略在根际和非根际微生物组之间。非根际微生物群优先核心能量生产（TCA循环、氧化磷酸化）和环境适应，而根际群落 specialized 在植物-微生物相互作用通过次级代谢物生物合成和致病通路。这生态位特定专业化显示非根际微生物响应非生物胁迫 versus 根际群落从事宿主相互作用。关键地， both 系统维持必需ABC转运蛋白和碳代谢功能， underscoring 它们普遍重要性跨越土壤环境。

本研究 uncover 青海湖鸟岛湿地土壤微生物之间复杂相互作用在降雨事件期间。在非根际土壤中，Microbacterium和Pseudomonas展示显著正相关性（p值<0.05），可能驱动由功能协同。值得注意的是，Pseudomonas拥有植酸酶活性和多重植物生长促进（PGP）特性，包括有机/无机磷溶解、吲哚-3-乙酸（IAA）分泌、固氮和植物病原拮抗。而且，Microbacterium能产生植物生长促进挥发性有机化合物（VOCs），展示强磷酸盐溶解和固氮活性，并合成吲哚-3-乙酸（IAA）。这些特性协同效应可能集体增强植物营养利用效率。在根际土壤中，强正相关性（p值<0.05）在Pseudonocardia和Methylobacterium之间可能形成功能共生模块。Pseudonocardia能产生抗生素和展示强杀菌特性。而且，这些微生物能降解各种难降解化合物， thereby 供应碳源对Methylobacterium和刺激其生长。作为回报，Methylobacterium促进宿主植物生长通过合成IAA、氨、铁载体、ACC脱氨酶、纤维素酶和过氧化氢酶。这“降解-代谢-共生”级联证明显著一致性与理论框架动态微生物相互作用网络在根际中。结果建议降雨事件可能激活特定微生物功能联盟通过改变水分可用性。

我们的发现证明土壤水分含量作为主要驱动因子微生物群落重构在非根际土壤中（p<0.05）。有趣地，根际微生物群落显示最小响应性对土壤理化性质（p>0.05），可能由于根系分泌物主导影响在稳定根际环境。这些生物调控过程可能有效掩蔽非生物土壤参数直接影响。

本研究提供清晰证据降雨事件诱导 substantial 减少细菌α多样性和驱动结构重组微生物群落在青海湖沙地高寒生态系统中。这些效应更 pronounced 在非根际土壤 compared 根际，突出植物-根介导角色在减轻环境干扰。机制上， shifts 归因于水分诱导分类组成变化—尤其标记下降Proteobacteria和一致稳定性Actinobacteria—连同雨后代谢 transitions 向厌氧呼吸和碳固定通路。根际缓冲能力， facilitated 由根系分泌物， underlie 增强微生物结构稳定性和功能韧性在波动水分条件下。为推进这些见解，未来研究应采用集成多组学方法和控制 field 实验定量追踪分泌物通量和阐明遗传决定因子微生物适应干旱胁迫。

结论

本研究阐明根际和非根际土壤微生物群落差异响应降水事件在青海湖流域沙土中， underscoring 它们 pivotal 角色在维持生态系统稳定性。我们的结果证明降雨诱导显著减少细菌α多样性，非根际土壤展示更大敏感性 than 它们的根际对应物。同时，降水驱动 substantial 重构微生物群落组成和代谢功能。分类分析揭示 pronounced 生态位分化在关键细菌门之间：Proteobacteria种群下降标记在根际雨后，可能由于水文淋洗， whereas Actinobacteria展示异常环境韧性。代谢上，微生物群落 shifted 从碳水化合物主导分解代谢在干旱条件下向厌氧能量生产和碳固定通路后降水，突出它们显著适应能力对水分波动。根际微生物组展示 distinct 功能专业化，包括干旱诱导生物膜形成和降雨增强氨基酸代谢，反映紧密植物-微生物相互作用。相关性分析识别土壤水分和全碳作为主要决定因子微生物动态在非根际土壤中， unlike 非根际土壤，根际微生物组合展示 negligible 敏感性对土壤元素含量变化，保持稳定性跨越雨前和雨后条件。这些发现提供新颖见解入机制