模拟颗粒物胁迫下幼龄落叶与针叶树种的特异性响应：生长生理机制及城市绿化选种策略

本研究系统评估了五种城市常见树种（银桦、小叶椴、挪威槭、欧洲赤松和挪威云杉）幼苗对模拟颗粒物（PM）污染的生理生态响应。结果表明：挪威槭和小叶椴表现出最强抗性（激活抗氧化防御且维持生长）；银桦通过生化补偿机制展现中等耐性；挪威云杉出现生理失衡；欧洲赤松则最为敏感（生长抑制且氧化应激显著）。研究为基于PM耐受性的城市树种选择提供了科学依据，并验证了环境毒物兴奋效应（hormesis）在植物抗逆中的调控作用。

　　

引言

颗粒物（PM）作为关键空气污染物，对生态环境和人类健康构成严重威胁。其通过影响植物的形态结构、解剖特征和生理功能，直接危害植物生长与生产力。值得注意的是，城市树木通过物理截留和生理过程成为天然生物过滤器，但PM污染同时会在多层级破坏树木结构与功能——包括抑制光合作用、堵塞气孔以及诱导氧化损伤。PM的毒性因其复杂化学成分（含有机/无机污染物）和排放源（交通、工业、生物质燃烧等）呈现显著差异。树种间PM截留能力受叶片微形态、表面粗糙度和蜡质组成等关键特征调控，因此基于PM耐受性的树种筛选对城市空气质量管理至关重要。

材料与方法

研究跨越2023-2024两个生长季，在立陶宛考纳斯（54.9°N, 23.91°E）开展。选用当地城市绿化常用树种：三种落叶树种——银桦（Betula pendula）、小叶椴（Tilia cordata）、挪威槭（Acer platanoides），以及两种针叶树种——欧洲赤松（Pinus sylvestris）和挪威云杉（Picea abies）。使用1-2年生幼苗（采购自专业苗圃）栽植于穿孔塑料盆，基质为商用泥炭土（pH 5.5-6.5）。实验设置PM处理组与对照组，每组各20株。

PM模拟材料取自森林生物质供热多旋风分离器（粒径<10μm），其化学组分参照?erniauskas等（2025）研究。首轮处理（2023年5月）每株施放0.4g PM干粉，生长季期间每8±2天重复施放（避开风雨天气）。对照组置于无污染森林环境，确保空间隔离。实验期间气象数据（温度、降水）与标准气候正常值（SCN, 1991-2020）进行比对。

测定指标包括：

1. 1.
   生长参数：每季末测量株高（cm）和基径（mm）
2. 2.
   生物量：实验结束时分器官（茎、枝、叶）测定干重
3. 3.
   生化指标：每季末采集当年生叶片/针叶，测定：
   • •
     光合色素：叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）、类胡萝卜素（Car）
   • •
     抗氧化物质：总多酚（TPC）、总黄酮（TFC）
   • •
     渗透调节物质：总可溶性糖（TSS）
   • •
     氧化损伤标志物：丙二醛（MDA）
     采用紫外分光光度法测定，计算方法遵循Lichtenthaler与Buschmann（2001）方程。统计分析使用Mann-Whitney U检验（非参数检验，α=0.05）。

结果

生长与生物量响应

PM处理显著抑制欧洲赤松生长——两季后株高增量降低1.7-1.9倍，基径增量降低1.4-1.7倍。银桦和小叶椴株高增量也显著降低，而挪威槭基径反而增加。生物量分析显示：银桦、挪威槭和小叶椴的叶生物量显著减少；银桦枝生物量降低；小叶椴和挪威槭茎生物量下降。

光合色素变化

PM导致多数树种光合色素减少：

• •
  欧洲赤松：Chl a下降33%（两季），Chl b持续降低
• •
  挪威槭：Chl a降低47%，Chl b降低43%
• •
  银桦：第二季Chl a与Chl b显著下降
  唯独小叶椴呈现相反趋势——Chl a增加14%，Chl b增加8%。类胡萝卜素响应物种特异性明显：欧洲赤松变化最大，挪威槭几乎无影响。

抗氧化与应激响应

抗氧化物质呈现动态变化：

• •
  TPC：欧洲赤松第一季增加1.3倍但第二季下降；挪威云杉、银桦和小叶椴第二季增加1.3-1.5倍
• •
  TFC：欧洲赤松、银桦和挪威槭第一季增加1.2倍；银桦和小叶椴第二季增加1.5-1.6倍
• •
  TSS：除小叶椴外，所有树种第一季增加1.7-2.2倍；欧洲赤松第二季激增2.7倍
  氧化损伤标志物MDA显著分化：欧洲赤松增加2.1倍，挪威槭降低37%。

整合分析与相关性

雷达图显示物种特异性响应模式：

• •
  欧洲赤松：生长参数下降30-46%，TSS与MDA分别上升2.7倍和2.1倍
• •
  挪威云杉：株高降39%，Car与TPC升20-30%
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  银桦：叶生物量降50%，TPC与TFC升45-62%
• •
  小叶椴：叶生物量降85%，TSS与TPC分别升94%和50%
• •
  挪威槭：光合色素降47%，Car与基径增23-25%
  相关性分析揭示：所有物种Chl a与Chl b极强正相关（r=0.96-1.00）；欧洲赤松中生物量与光合色素正相关，枝生物量与MDA负相关；挪威云杉茎生物量与光合色素正相关，与TSS负相关。

讨论

本研究揭示了树种对PM污染的差异化适应策略：

1. 1.
   高耐受物种（挪威槭、小叶椴）：通过激活抗氧化系统（提升TPC/TFC）和维持光合效能实现生长平衡，符合环境毒物兴奋效应（hormesis）模型
2. 2.
   中等耐受物种（银桦）：虽生长受抑，但通过生化补偿（显著提升TPC/TFC）维持生理稳态
3. 3.
   敏感物种（欧洲赤松、挪威云杉）：针叶树种因叶形特性更易滞留PM，其中欧洲赤松表现最差——光合色素损失、氧化应激（MDA激增）及碳分配失衡（TSS异常累积）共同导致生长抑制

机制层面，PM通过三种途径影响植物：

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  物理遮蔽：减少光合有效辐射（PAR）
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  气孔堵塞：抑制气体交换与CO₂同化
• •
  氧化胁迫：诱发活性氧（ROS）积累，破坏膜完整性（MDA为标志）

研究局限性包括：幼苗响应不能完全代表成熟树木；人工模拟PM与真实环境沉积存在差异；未检测激素与分子级联响应。建议后续研究结合转录组与蛋白质组学深入解析抗性机制。

结论

挪威槭和小叶椴具最强PM耐受性，推荐用于高污染城市绿化；银桦和挪威云杉适用于中度污染区；欧洲赤松幼苗期对PM敏感，需谨慎种植。研究为基于抗逆生理的树种选择提供了实证依据，对优化城市森林生态系统服务功能具有重要意义。