喀斯特森林与非喀斯特森林中纬度多样性梯度的对比：岩石基底驱动调节作用的证据

《Diversity and Distributions》：Contrasting Latitudinal Diversity Gradients in Karst and Non-Karst Forests: Evidence for Bedrock-Driven Modulation

研究在中国西南喀斯特与非喀斯特森林中，通过60个样地调查17,740个个体，发现床岩类型通过调控土壤Ca/Mg含量和土层深度，与气候协同作用导致喀斯特森林物种多样性显著降低（较非喀斯特低20%），并反转传统纬度多样性梯度。结构方程模型显示土壤Ca/Mg（-0.34）和气候（+0.22）对物种丰富度影响显著。NRI分析表明，喀斯特森林从低纬度到高纬度社区组装机制由环境过滤转向竞争排斥。该研究为整合地质多样性（geodiversity）到保护生物学框架提供了理论依据。

　　植物多样性对于生态系统的稳定性和生态系统服务的提供至关重要。尽管气候通过能量和水分（即生产力）是纬度多样性梯度（LDG）的主要驱动因素，但土壤条件则在调节资源储存和异质性方面发挥着重要作用。然而，目前对于由基岩驱动的土壤梯度如何塑造LDG模式的理解仍较为有限。本文通过研究中国西南部亚热带森林中基岩类型（石灰岩与非石灰岩）对土壤条件的影响，探讨了土壤与气候如何共同作用，影响物种多样性及LDG的形成，并强调了地多样性在生物多样性保护中的关键作用。

研究区域覆盖中国西南部约10度纬度范围内的石灰岩和非石灰岩森林，该地区以其独特的土壤特性而闻名。在石灰岩森林中，土壤的钙（Ca）和镁（Mg）浓度较高，土壤pH值偏碱性，且土壤层较浅。而非石灰岩森林则表现出较高的二氧化硅（SiO?）含量、较低的Ca和Mg浓度以及较低的土壤pH值。这些差异使得该区域成为研究土壤性质对植物多样性影响的理想场所。研究团队在60个森林样地（每个样地面积为20米×30米）中进行了大规模的植被调查，共记录了超过17,000个木本植物个体，涉及654种不同的植物种类。

通过结构方程模型（SEM）和线性混合模型（LMMs）对这些样地的多样性模式进行了分析，揭示了土壤条件与气候如何共同作用于物种丰富度和LDG模式。研究发现，尽管气候条件在两种森林类型中相似，但石灰岩森林的表层土壤Ca和Mg浓度明显高于非石灰岩森林。在低纬度地区，石灰岩森林的土壤层较浅，且SiO?含量较低，这与较高的SoilPC1值（代表土壤Ca和Mg含量的综合指标）相关，而SoilPC1值的升高与物种丰富度的下降有关。在石灰岩森林中，物种丰富度随着纬度的降低而减少，呈现出与传统LDG相反的趋势，即物种丰富度在低纬度地区反而更高。相比之下，非石灰岩森林的物种丰富度随纬度升高而增加，符合传统LDG模式。

研究还发现，气候对物种丰富度具有显著的正向影响，而SoilPC1则对物种丰富度具有更强的负向作用。这表明，在石灰岩森林中，土壤条件的限制作用可能超过了气候条件的促进作用，从而改变了LDG的走向。此外，通过计算净相关指数（NRI），研究揭示了不同森林类型在群落构建过程中的差异。非石灰岩森林的NRI值普遍为负，表明竞争排斥是主导的群落构建机制，而在石灰岩森林中，NRI值随纬度变化从正转负，暗示了从环境过滤向竞争排斥的转变。这一发现进一步支持了群落构建机制在不同地质背景下如何变化的假设。

石灰岩森林中较高的Ca和Mg浓度可能通过促进钙嗜好植物的生长，抑制非钙嗜好植物的分布，从而降低整体的物种丰富度。同时，过量的Ca和Mg可能干扰氮和磷等其他关键营养元素的吸收，造成营养失衡，进一步限制植物的生长，减少物种多样性。此外，石灰岩森林的土壤层较浅，导致其水分保持能力较差，这种限制性条件可能与气候变化相互作用，加剧物种的生存压力。然而，研究也指出，在石灰岩森林中，土壤深度与物种丰富度和植物系统发育多样性之间存在显著的正相关关系，表明土壤资源的可利用性在决定生物多样性方面起到了重要作用。

研究结果表明，基岩驱动的土壤条件在不同森林类型之间形成了显著的差异，这些差异不仅影响了植物的分布，还对生态系统功能产生了深远影响。例如，石灰岩森林的生产力较低，这可能与其土壤条件和植物生长限制有关。同时，研究也指出，尽管气候是生物多样性变化的主要驱动因素，但基岩类型通过调控土壤的化学成分和物理特性，对植物多样性的影响有时甚至能够超越气候的正面效应。这为理解全球范围内生物多样性格局提供了新的视角，并强调了地多样性在生态系统保护中的重要性。

在保护策略方面，研究强调了将地多样性纳入保护框架的必要性。由于石灰岩生态系统在全球范围内具有广泛的分布和较高的生态敏感性，理解基岩与气候之间的相互作用对于制定有效的保护措施至关重要。特别是在气候变化背景下，基岩类型对土壤条件的调控可能成为影响生态系统稳定性和生物多样性的重要因素。因此，未来的研究应进一步关注这些区域的植被监测、功能特征采样和土壤调查，以提高对生物多样性变化的预测能力，并设计更加精准的保护干预措施。

此外，研究还指出，石灰岩生态系统中的物种可能与非石灰岩生态系统中的物种共享一定的区域物种池，但受到不同的土壤条件限制。这种现象表明，尽管存在一定的物种重叠，但土壤条件的差异仍对群落的组成和多样性起到了决定性作用。在某些情况下，当石灰岩森林的土壤水分条件改善时，非石灰岩森林中的物种也可能在这些区域建立并占据主导地位，这说明土壤条件的动态变化对植物群落的形成和维持具有重要影响。

本文的研究不仅深化了我们对植物多样性与环境因素之间关系的理解，也为全球范围内的生物多样性保护提供了新的理论支持。通过整合基岩驱动的土壤变量和气候数据，研究揭示了基岩类型在调控土壤资源、影响群落构建机制以及塑造生物多样性格局中的关键作用。这些发现强调了地多样性在生态学理论和保护实践中的重要性，提醒我们在全球变化背景下，需要更加全面地考虑基岩类型对生态系统的潜在影响。