转录组分析及两种昆虫——Galloisiana sinensis和Grylloprimevala jilina中与环境适应相关的基因家族的比较研究

《Ecology and Evolution》：Transcriptomic Analysis and Comparative Analysis of Gene Families Related to Environmental Adaptation in Two Grylloblattodea Species: Galloisiana sinensis and Grylloprimevala jilina

环境适应基因在两种近缘翼尾目昆虫中的比较研究揭示，Galloisiana sinensis因高海拔寒冷环境拥有更多视觉相关基因和DnaJ分子伴侣，而Grylloprimevala jilina作为洞穴昆虫表现出基因简化趋势。研究证实翅膀退化伴随化学感受器基因减少，温度适应基因（如HSP、TRP）数量差异反映环境压力强度，视觉系统进化与光照强度相关。

　　### 从基因组角度解析昆虫适应性进化：以Galloisiana sinensis和Grylloprimevala jilina为例

昆虫是地球上最为多样化的动物类群之一，它们在漫长的进化过程中展现出对环境的多样化适应能力。这种适应性不仅体现在形态和行为上，还深深植根于基因层面。Notoptera（现称Grylloblattodea）作为昆虫纲中唯一现存的古老类群，其进化路径和基因组特征成为研究昆虫适应性与地质历史关系的重要窗口。Notoptera在现代昆虫中属于低多样性群体，其物种分布狭窄，且对环境变化高度敏感，这些特性使其成为理解昆虫适应性演化的关键模型。本文以两种具有代表性的Notoptera物种——*Galloisiana sinensis*（简称G. sinensis）和*Grylloprimevala jilina*（简称G. jilina）为例，探讨其在不同生态环境下的基因适应性差异，从而揭示该类群的进化机制。

#### 生态环境与基因适应性的关联

*G. sinensis*和*G. jilina*虽然同属Notoptera，但它们的栖息地差异显著。*G. sinensis*主要分布于中国长白山地区，其生活环境寒冷且资源相对丰富，年均温度可低至-29.9°C。而*G. jilina*则是一种典型的洞穴昆虫，其栖息地常年保持恒定温度16°C，且环境湿度高、光线极其有限。这种截然不同的生存环境对它们的基因表达和功能产生了深远影响。在适应性演化过程中，昆虫通过调整其基因组结构和功能来应对环境压力，例如寒冷、湿度变化、光照条件以及对食物的获取方式等。

研究发现，两种昆虫的基因组中存在显著的适应性基因差异。*G. sinensis*在化学感受器相关基因方面表现出一些独特的特征，例如其OR（嗅觉受体）、OBP（气味结合蛋白）和CSP（化学感受蛋白）的数量较少，而GR（味觉受体）、IR（离子受体）和SNMP（嗅觉神经膜蛋白）的数量则相对较多。这一现象可能与它们所处的环境有关。*G. sinensis*生活在光照充足的山区，因此其味觉和化学感受系统可能更倾向于检测食物中的化学信号，而*G. jilina*由于长期处于黑暗环境中，其嗅觉和化学感受能力可能逐渐退化。此外，*G. sinensis*还展现出更多与视觉相关的基因，如VSX（视觉系统同源盒基因）和Opsin（视蛋白），这可能与其需要感知光线和环境变化的特性有关。

相比之下，*G. jilina*的基因组中缺乏一些与视觉和化学感受相关的基因，如特定的Opsin和GR（味觉受体）类型。这表明，由于长期生活在洞穴中，其对光和复杂化学信号的依赖程度较低，相关基因可能经历了退化或丢失。这种基因变化不仅反映了环境对昆虫生理功能的塑造，也揭示了它们在进化过程中如何适应特定的生存条件。

#### 温度适应性基因的演化

温度是影响昆虫生存的重要环境因素之一，不同昆虫的基因组中通常会演化出不同的温度适应机制。*G. sinensis*和*G. jilina*在这一方面也展现出明显的差异。*G. jilina*生活在恒定温度的洞穴中，其基因组中包含较多的HSP（热休克蛋白）和TRP（瞬态受体电位通道）基因，这些基因在维持细胞稳态和感知温度变化方面具有重要作用。然而，*G. sinensis*则表现出相反的趋势，其HSP和TRP基因数量较少，但DnaJ（分子伴侣）和Tret（海藻糖转运蛋白）基因数量较多。这一变化可能与它们所处的环境温度波动较大有关，*G. sinensis*需要更高效的分子伴侣系统来应对广泛的温度变化，而*G. jilina*则在恒定温度环境中可能对这些基因的需求较低。

DnaJ分子伴侣作为HSP的辅助蛋白，在细胞应激反应中发挥着关键作用。它们能够帮助HSP完成蛋白质的折叠和修复，从而增强细胞对环境变化的适应能力。*G. sinensis*中DnaJ基因的增加可能反映了其在温度适应方面的进化优势。另一方面，Tret基因在昆虫中主要负责海藻糖的转运，这种物质在细胞保护和能量储存中具有重要作用。*G. sinensis*中Tret基因的丰富性可能与其需要应对极端温度变化的能力有关。

#### 视觉系统的演化差异

视觉系统是昆虫适应环境的重要机制之一，但不同昆虫的视觉功能可能因环境而异。*G. sinensis*和*G. jilina*在视觉相关基因方面也表现出显著差异。*G. sinensis*拥有更复杂的视觉系统，包括多个与光感知相关的基因，如VSX和Opsin。这些基因的表达可能帮助其在光照条件下更有效地感知环境，例如识别食物来源或避开天敌。相比之下，*G. jilina*由于长期生活在黑暗环境中，其视觉系统退化严重，仅保留了少数与视觉相关的基因。

Opsin基因是视觉系统中的核心组成部分，它们能够将光信号转化为神经信号。*G. sinensis*中发现的Opsin基因包括对蓝光和长波长光敏感的类型，这表明其能够感知不同波长的光线，从而适应其光照条件。然而，*G. jilina*的Opsin基因较少，且与其它昆虫的相似性较低，这可能与其洞穴环境的低光条件有关。此外，*G. sinensis*还拥有PDE6D（磷酸二酯酶）和RBP（视黄醇结合蛋白）基因，这些基因在维持视觉系统功能方面具有重要作用。PDE6D能够调节视网膜细胞对光的敏感度，而RBP则确保视黄醇的供应，从而维持视觉色素的再生。这些基因的存在进一步支持了*G. sinensis*拥有更复杂的视觉系统。

#### 翅膀退化与Wnt基因的演化

翅膀是昆虫适应性和扩散能力的关键结构，但在某些昆虫中，翅膀的退化是适应特定环境的结果。Notoptera作为一个古老的昆虫类群，其成员大多已经失去了飞行能力，这种现象在*G. sinensis*和*G. jilina*中尤为明显。尽管它们的翅膀已退化，但研究发现，它们的基因组中仍保留了一些与翅膀发育相关的Wnt基因，如Wnt6、Wnt7b和Wnt16。这些基因在其它昆虫中可能仍然活跃，但在*G. sinensis*中表现出更显著的退化趋势，说明其翅膀退化过程可能更为彻底。

Wnt基因在昆虫的发育过程中起着重要作用，特别是在翅膀形成和形态分化方面。*G. sinensis*中Wnt6、Wnt7b和Wnt16的表达水平较低，这可能与其翅膀退化程度有关。此外，这些基因在基因组中的分布和表达模式也显示出与*G. jilina*的差异，说明不同物种在翅膀退化过程中的演化路径可能不同。*G. jilina*中Wnt基因的数量更多，且在某些情况下仍然保持较高的表达水平，这可能意味着其翅膀退化过程尚未完全结束，或其退化速度较慢。

#### 基因表达模式与适应性功能

为了更深入地理解这些基因在适应性中的作用，研究者对*G. sinensis*和*G. jilina*的基因表达模式进行了分析。结果显示，*G. sinensis*的化学感受器相关基因主要在头部表达，而视觉相关基因则在头部和身体的其他部位均有分布。这种表达模式可能与其需要在光照条件下感知环境有关。相比之下，*G. jilina*的视觉相关基因仅在头部存在，且表达水平较低，这与其洞穴生活的特性一致。

此外，温度适应性相关基因在*G. sinensis*的各个组织中均有表达，表明其对温度变化的适应能力较强。而*G. jilina*的温度适应性基因主要集中在头部和胸部，这可能与其恒定的温度环境有关。这种基因表达的组织特异性可能反映了不同昆虫在应对环境压力时的策略差异。

#### 基因组变化与演化意义

通过比较*G. sinensis*和*G. jilina*的基因组变化，研究者发现，尽管它们都经历了翅膀退化，但其基因组的适应性变化仍存在显著差异。例如，*G. sinensis*在化学感受器基因方面表现出更多的基因丢失，而其味觉和离子感受系统则有所增强。这种变化可能与其栖息地的环境压力有关。*G. jilina*作为洞穴昆虫，其化学感受器可能因长期缺乏复杂化学信号而退化，而*G. sinensis*则可能需要更强的味觉和离子感受能力来适应其光照环境和食物资源。

在视觉系统方面，*G. sinensis*的基因多样性较高，这可能与其需要感知环境变化有关。而*G. jilina*的视觉基因则较为单一，这与其长期处于黑暗环境的特性一致。这种基因变化不仅反映了环境对昆虫生理功能的塑造，还为理解昆虫在不同环境下的适应性演化提供了重要线索。

#### 研究的意义与未来展望

本研究通过比较*G. sinensis*和*G. jilina*的基因组，揭示了Notoptera类群在适应性演化中的关键基因变化。这些基因的变化不仅帮助我们理解昆虫如何适应不同的生态环境，还为保护这些濒危物种提供了科学依据。Notoptera作为“活化石”类群，其低多样性特征可能与其对环境变化的高敏感性有关，因此，研究其基因组变化对于制定有效的保护策略具有重要意义。

此外，本研究还强调了基因组数据在昆虫适应性研究中的价值。通过分析基因表达模式和功能，我们可以更准确地理解昆虫如何在不同环境中生存和繁衍。这些数据不仅有助于揭示昆虫的进化机制，还为昆虫与地质历史之间的关系提供了新的视角。未来的研究可以进一步探索这些基因在不同环境下的具体功能，以及它们如何影响昆虫的生存和适应能力。这将有助于我们更全面地理解昆虫的演化过程，并为生态保护和遗传研究提供新的方向。