揭示智利Baccharis L.同倍体复合体中的进化过程

《Ecology and Evolution》：Unraveling Evolution in the Homoploid Complex of Baccharis L. in Chile

杂交复杂体遗传结构与进化机制研究。通过GBS测序和多种遗传分析方法（sNMF聚类、PCA、Nei-FST、Tajima's D等），揭示智利Baccharis × intermedia杂交群的遗传结构及演化动态。结果表明：该杂交群以F1杂交为主（82%），伴随18%回交；未发现F2杂交及杂交物种形成；地理隔离和生态适应维持了 parental species界限；Quintay种群检测到B. linearis introgression。遗传多样性分析显示杂交体异质性最高（27%-34%），亲本种次之（12%-15%）。研究证实该杂交群处于动态平衡，未发生新物种形成。

　　在这项研究中，科学家们关注的是南美洲智利地区的一种天然杂交植物——*Baccharis × intermedia*，其源自两个亲本物种：*B. macraei* 和 *B. linearis*。这一杂交种不仅在形态学上表现出明显的中间性，还在化学成分上显示出两个亲本的加性遗传特征。然而，尽管这一杂交种的存在已被广泛记录，其遗传结构和演化过程仍未完全明确。因此，研究者采用了一系列遗传学方法，包括密集的野外取样、基因型测序（Genotyping-by-Sequencing, GBS）技术，以及主成分分析（PCA）、聚类分析（sNMF）、Treemix、Patterson's D-和f-统计等，来深入了解该杂交种的遗传组成及其演化路径。

研究发现，*B. × intermedia* 主要由F1杂交种构成，其中约18%的个体发生了向亲本物种的回交。这意味着杂交种并未形成稳定的独立物种，而是持续与亲本发生基因交流。此外，研究还发现，*B. vernalis* 与 *B. macraei* 和 *B. linearis* 的近期杂交未被证实，尽管它在形态学上与 *B. macraei* 有相似之处，但在遗传上并未显示出明显的杂交特征。这一结果支持了杂交种并非由 *B. vernalis* 参与形成的结论。

在对杂交种与亲本之间的基因交流进行分析时，研究者还检测到了 *B. macraei* 的 Quintay 群体中发生了一次来自 *B. linearis* 的近期基因渗入事件。这表明虽然 *B. × intermedia* 并未形成新的物种，但亲本物种之间仍然存在一定程度的基因流动。此外，*B. linearis* 的遗传多样性明显低于 *B. macraei*，这可能与其较近的进化历史或较低的遗传隔离有关。

通过PCA分析，研究者发现 *B. × intermedia* 在遗传结构上处于 *B. macraei* 和 *B. linearis* 之间，这进一步验证了其杂交种的性质。同时，聚类分析的结果也表明，*B. × intermedia* 在地理分布上可以分为北方、中央和南方三个群体，这可能与 *B. macraei* 的地理分化有关。然而，*B. linearis* 未显示出类似的分化，表明其遗传结构较为一致。

进一步的遗传多样性分析显示，杂交种的杂合率（heterozygosity）明显高于亲本物种，表明其基因组中存在更多的遗传变异。这一现象可能源于杂交过程中两个亲本的基因重组，从而导致更高的遗传多样性。然而，这一现象并未在 *B. linearis* 中出现，说明其可能经历了较长时间的遗传稳定或较低的杂交频率。

在讨论部分，研究者分析了杂交种与亲本之间的基因流动情况。他们发现，虽然杂交种表现出较高的杂合率，但其并未表现出明显的杂交物种形成（hybrid speciation），这与某些理论预测不同。此外，研究还探讨了杂交种的适应性，指出杂交种的基因型在适应性上可能比亲本更具优势，尤其是在杂交种的形态和化学特征上。然而，由于杂交种的适应性并不完全优越，因此其并未形成广泛的基因渗入或完全的基因流动。

研究者还分析了杂交种的地理分布模式，并发现杂交种的遗传多样性与地理位置之间存在显著的关联。这种隔离距离（isolation by distance）的模式表明，杂交种的基因流动可能受到地理屏障的影响，如河流或山脉。此外，某些地区的杂交种表现出较高的基因渗入，这可能与当地环境条件的变化有关，如人为干扰或气候变化。

值得注意的是，研究者还对 *B. vernalis* 的遗传结构进行了分析，并发现其在北部和南部表现出一定的分化，但并未与 *B. × intermedia* 发生明显的基因交流。这一结果可能与 *B. vernalis* 与 *B. macraei* 和 *B. linearis* 的繁殖时间不重叠有关，即它们的开花时间不同，这可能导致杂交事件的发生率较低。

研究还提到，杂交种的形成可能是由于亲本物种的基因流动，而不是由于完全的基因重组。这表明，杂交种的演化可能更多地依赖于亲本之间的基因交换，而不是通过杂交形成新的物种。此外，研究者还讨论了杂交种的适应性，指出其在某些环境中可能比亲本更具优势，但在其他环境中可能表现出较低的适应性，这可能与其基因组成和生态位有关。

总的来说，这项研究为理解 *Baccharis* 属在智利地区的杂交种的遗传结构和演化过程提供了重要的信息。通过结合大量的野外取样和先进的遗传分析方法，研究者揭示了杂交种与亲本之间的基因流动模式，并指出杂交种并未形成新的物种，而是与亲本持续发生基因交流。这一发现有助于进一步探讨杂交在植物演化中的作用，尤其是在形成新物种和适应性变化方面。