雌性卡马尼尔朱阿克驯鹿（Rangifer tarandus groenlandicus）鹿角中碳和氮的稳定同位素与饮食和生理机能的关系

《Ecology and Evolution》：Stable Isotopes of Carbon and Nitrogen in Female Qamanirjuaq Caribou (Rangifer tarandus groenlandicus) Antlers in Relation to Diet and Physiology

北极驯鹿角组织稳定同位素分析显示，雌雄在角基部δ13C存在显著差异（-0.4‰），可能与不同季节起始的饮食差异有关；δ15N沿角增长均呈1.5‰上升趋势，反映能量需求增加。研究证实角组织可作为非破坏性历史生态监测工具，揭示性别特异性迁徙和生理适应机制。

　　北极无树驯鹿（*Rangifer tarandus groenlandicus*）的种群在过去几十年中经历了波动，但目前正面临下降趋势。为了支持驯鹿的保护工作，建立历史与现代数据集至关重要。这些数据可以帮助我们理解驯鹿如何适应过去的气候变迁，并预测其对未来的响应。驯鹿是唯一现存的雄性和雌性每年都会长角的鹿科物种，这为研究其性别特异性同位素数据提供了独特的资源。通过对角的同位素分析，我们可以获得关于驯鹿饮食和迁徙的年度信息，但目前仍存在对个体角中同位素变化幅度和驱动因素的不确定性。

在对Qamanirjuaq种群的雄性角中，氮同位素（δ¹⁵N_Col）被发现沿主角干逐渐增加，这与已知的季节性饮食变化或能量需求增加有关。本研究则重点分析了同一种群的19只雌性角，以比较碳同位素（δ¹³C_Col）和氮同位素（δ¹⁵N_Col）在性别间及不同繁殖状态下的差异。研究发现，雌性角的基部在δ¹³C_Col上比雄性角低约0.4‰。在两性中，角胶原的碳同位素值在个体间存在约2‰的差异（?20.0‰至?18.1‰），氮同位素值则存在约5‰的差异（+2.3‰至+7.3‰）。结论指出，性别间的δ¹³C_Col差异源于角形成初期的饮食差异，这与雄性和雌性开始角生长的不同季节有关。尽管饮食存在差异，雄性和雌性角的氮同位素值在角干上均呈现约1‰–1.5‰的上升趋势，这与角发育期间生理压力和材料需求增加有关。角组织作为研究驯鹿生态变化的资源，具有广阔的应用前景。

北极地区的快速气候变化对当地物种产生了深远影响，其中包括无树驯鹿。这种关键物种在加拿大北极地区广泛分布，对许多原住民社区具有重要的社会经济意义。尽管加拿大联邦、省级和地区的政府联合原住民和因纽特人社区进行了大量的监测工作，但许多种群仍处于下降趋势，甚至面临灭绝的风险。增加的捕食、寄生虫感染、物种间竞争、野火和冰层事件，以及气候引发的植物群落变化和物候变化，导致了驯鹿理想栖息地的退化和丧失。这些复杂的环境变化促使驯鹿迁徙行为发生变化，包括迁徙时间提前、觅食路线改变和避开受影响区域。然而，迁徙时间提前可能与繁殖时间不同步，从而增加幼崽死亡率。

面对如此复杂的环境变化，我们需要深入了解气候变化如何影响驯鹿的生态状况。这不仅有助于评估其当前的生存状况，还能为未来的保护策略提供依据。通过研究历史栖息地使用情况，我们可以更好地理解驯鹿饮食和迁徙随时间的变化。由于许多驯鹿种群处于不稳定状态，因此有必要评估其生态变化趋势，以期建立更全面的监测体系。

角组织为研究驯鹿的年度和历史生态变化提供了宝贵的机会。角每年形成和脱落，且不会经历二次骨化，因此在形成过程中所吸收的稳定同位素可以反映季节性饮食和迁徙模式。同位素分析已被广泛应用于现代和古生物的饮食、迁徙和生理状况研究。碳和氮同位素（δ¹³C和δ¹⁵N）在生态学中有广泛的应用，如重建饮食结构、确定营养级位等。碳同位素主要来源于植物的光合作用方式，C₃植物和C₄植物的碳同位素组成因它们的CO₂固定酶不同而有所区别。在加拿大北极地区，C₃植物和C₄植物的δ¹³C值存在显著差异。此外，大多数大型北极食草哺乳动物的食物来源的δ¹³C值在?28‰至?24‰之间。然而，地衣、真菌和马尾草等植物的δ¹³C值通常高于木质植物和苔藓。地衣依赖于与光合生物的共生关系，其CO₂扩散方式导致其δ¹³C值高于C₃维管植物。外生菌根真菌的δ¹³C值高于其宿主植物，这源于真菌从植物中转移碳时发生的同位素分馏。对于Qamanirjuaq种群，雄性在角形成初期（2月至10月）的饮食变化包括从高δ¹³C的地衣为主转向混合饮食，其中包含低δ¹³C的木质和草类植物。雌性则通常在6月至10月期间形成角，其饮食主要由草类、苔藓和草本植物组成。然而，上一年未怀孕或失去怀孕的雌性会提前一个月开始角生长。

尽管D. R. Miller在1976年的研究中发现，Qamanirjuaq驯鹿在三个连续季节中，不同性别和不同繁殖状态的瘤胃内容物在季节内没有显著差异，但在季节间存在显著变化。由于地衣通常具有较高的δ¹³C值和较低的δ¹⁵N值，雄性和雌性角的同位素组成差异可能源于角形成初期的季节性饮食变化。然而，同位素数据的解释可能受到多种因素的影响，包括物种特异性同位素富集、食物来源在组织中的混合不一致以及在组织合成过程中氮同位素的路径效应。Brenning等人（2024）研究了雄性Qamanirjuaq角胶原的δ¹³C_col和δ¹⁵N_col，发现δ¹³C_col在个体间存在约1‰的差异，而δ¹⁵N_col沿角干增加约1‰–1.5‰，这表明了季节性饮食变化和/或能量需求增加的生理压力。

在性别之间，碳和氮同位素的变化可能由不同季节开始角生长和不同季节性饮食引起。例如，雄性在2月开始角生长，而雌性则在5月或6月开始。在形成过程中，雄性角胶原的δ¹³C_col值较高，而雌性角胶原的δ¹³C_col值较低。这种差异可能源于不同季节的饮食结构和能量需求。然而，研究发现，雌性角的δ¹⁵N_col值并未因繁殖状态而显著变化，这可能表明氮同位素的变化更多与生理压力和氮的再利用有关，而非直接与繁殖需求相关。这与Brenning等人（2024）的研究结果一致，即雄性角的氮同位素值沿角干显著增加，而雌性角则没有这种显著变化。

对于Qamanirjuaq种群，性别差异和繁殖状态可能影响其角同位素组成。雌性在繁殖期间需要更多的能量和蛋白质，这可能促使她们选择高质量的放牧地以最大化能量摄入并减少觅食时间。此外，雌性在觅食行为上可能更倾向于避免捕食者，而雄性则采用最优觅食策略。因此，性别差异可能影响同位素的吸收和利用。然而，研究结果显示，雌性和雄性角的δ¹⁵N_col值在角干上均呈上升趋势，这表明生理压力和氮的再利用可能是其共同驱动因素。

为了更准确地分析角同位素组成，研究采用了贝叶斯稳定同位素混合模型（BSIMMs）。这些模型能够根据已知的饮食结构重建食物来源。研究中使用的模型包括五类食物来源：真菌、马尾草（草本植物）、地衣、肝苔和木质植物。模型结果显示，尽管不同性别和繁殖状态的个体之间存在一定的同位素差异，但总体趋势显示，δ¹³C_col和δ¹⁵N_col的值在个体间存在较大差异。这种差异可能源于个体在觅食行为和迁徙策略上的不同，反映了驯鹿在资源利用上的高度灵活性。此外，研究发现，δ¹⁵N_col的个体间变化范围较大，这可能与不同植物源氮的吸收和利用有关。

在北极地区，植物源氮的δ¹⁵N值因土壤深度而异，土壤中氮的转化速率、矿化和淋洗过程会影响其同位素组成。此外，氮的固定方式和积累过程也会影响其在食物链中的分布。地衣作为冬季主要食物，其δ¹⁵N值通常低于草类、苔藓和灌木植物。然而，研究发现，雄性和雌性角的δ¹⁵N_col值均沿角干增加，这可能反映了角形成期间的生理压力和氮的再利用过程。

尽管BSIMMs在预测食物来源分布方面存在高不确定性，但这些模型仍然为研究驯鹿的季节性饮食变化提供了重要线索。研究发现，雄性角的δ¹³C_col值沿角干呈非显著变化，而雌性角则显示出类似的趋势。这表明，性别间的碳同位素差异可能主要源于角形成初期的季节性饮食变化，而非持续的生理压力或营养需求。然而，氮同位素的变化则可能更多地与生理压力和氮的再利用有关，这在角形成过程中尤为明显。

总体而言，角组织作为研究驯鹿生态变化的资源，具有独特的优势。其形成过程与季节性饮食和迁徙紧密相关，能够提供关于过去和现在驯鹿生态行为的非侵入性数据。尽管同位素分析仍存在挑战，如食物来源的同位素重叠和个体差异，但这些数据对于理解驯鹿的适应机制和制定有效的保护策略具有重要意义。随着气候变化的加剧，继续监测角组织的同位素组成将成为跟踪食物可用性、栖息地使用和个体饮食特化的有力工具。未来的研究可以进一步利用其他同位素，如δ¹⁸O、δ²H、δ³⁴S和δ⁴⁴Ca，以增强饮食重建的准确性，并深化我们对生理和环境因素如何塑造角化学特性的理解。通过这些研究，我们可以更好地预测驯鹿在北极快速变化环境中的适应能力和生存策略，从而为保护这一关键物种提供科学依据。