猎物对受伤且处于弱势状态的同类发出的嗅觉信号的防御警戒性更强

《Ecology and Evolution》：Stronger Antipredatory Vigilance of Prey to Olfactory Cues From Injured Vulnerable Conspecifics

捕食性螨Phytoseiulus persimilis显著偏好若螨Tetranychus ludeni的卵阶段，雌螨通过感知卵受伤释放的化学信号降低产卵量和卵尺寸，同时调整子代性别比例以增加有翅后代，存活时间不受影响。研究揭示了间接捕食效应在抗捕食策略中的作用及生态适应机制。

　　在自然界中，捕食风险是塑造猎物行为和生命历史策略的重要进化力量。猎物在面对捕食者时，往往会通过一系列行为和生理上的适应来降低自身被攻击的可能性。这些适应不仅包括直接的防御行为，如逃避、隐藏或集体行为的改变，还包括在繁殖策略上的调整。许多物种的猎物在不同生命阶段对捕食者的易感性存在差异，通常幼年或早期阶段的个体更容易成为捕食者的目标，因为它们体型较小、缺乏抗捕食经验，且生理和行为上的防御机制尚未发育完全。因此，捕食者往往优先选择这些易感阶段进行捕食，从而对猎物的进化和生态反馈产生深远影响。

目前，大多数研究集中于幼年阶段的易感性以及成年阶段的抗捕食策略，而对于繁殖期的雌性猎物如何响应间接的捕食线索，特别是来自受伤同种个体的化学信号，尚缺乏系统性探索。这种响应能力对于猎物的生存至关重要，因为不同生命阶段的易感性差异可能显著影响母体决策对后代适应性的长远影响。尤其是在具有复杂生命历史的物种中，母体对不同阶段的易感性信号做出区分，有助于更精准地调整繁殖投资，从而提升后代在高捕食压力环境下的存活率和适应能力。

以蜘蛛螨（*Tetranychus ludeni*）和其捕食者——捕食性螨（*Phytoseiulus persimilis*）为例，本研究探讨了蜘蛛螨雌性个体在面对不同生命阶段的受伤同种个体释放的化学信号时，如何调整其繁殖行为和生存策略。研究发现，捕食性螨对蜘蛛螨的卵表现出显著的偏好，表明卵是其捕食目标中最为脆弱的阶段。而蜘蛛螨的雌性个体在感知到这些化学信号后，表现出强烈的警觉性，具体表现为繁殖输出的减少、卵的大小缩小，但并未显著影响其寿命。此外，当雌性蜘蛛螨感知到成年个体的受伤信号时，其繁殖策略进一步调整，倾向于生产更多具有扩散能力的雌性后代，这种策略可能是一种“赌注分散”机制，旨在提高种群在高捕食压力下的持续性。

这一发现揭示了蜘蛛螨雌性个体在不同生命阶段的易感性信号之间存在显著的辨别能力。它们不仅能够识别捕食风险，还能够根据信号来源的不同调整自身的繁殖行为。这种能力在生态学和进化生物学中具有重要意义，因为它表明猎物可以通过间接的化学信号来预测和应对捕食风险，而不仅仅依赖于直接的捕食者接触。同时，这也为理解捕食风险如何通过非消耗性效应（即捕食行为本身并未发生，但捕食者的存在或威胁改变了猎物的行为和生理状态）影响猎物种群动态提供了新的视角。

研究还指出，卵的大小在无捕食压力的情况下对孵化率和幼体存活率没有显著影响。然而，当卵的大小发生变化时，其对后代性别比例的影响却较为显著。较大的卵通常会发育为更多的雌性后代，这可能与母体对资源分配的策略有关。在本研究中，蜘蛛螨雌性个体在感知到不同阶段的受伤信号后，会调整卵的大小和性别比例，以适应可能面临的环境压力。例如，当雌性个体感知到卵的受伤信号时，它们会减少繁殖输出，同时生产更小的卵，这可能是一种牺牲当前繁殖机会以换取后代存活率的策略。而当感知到成年个体的受伤信号时，它们则倾向于生产更多的雌性后代，这可能是因为成年个体的受伤信号暗示了较高的即时死亡风险，从而促使母体更注重后代的扩散能力，以确保种群的延续。

值得注意的是，尽管捕食性螨对卵的偏好表明卵是其最易捕食的目标，但蜘蛛螨雌性个体的繁殖行为并未因捕食压力而完全放弃繁殖。相反，它们通过调整繁殖策略来平衡当前和未来的繁殖投资，这种行为体现了其在资源有限条件下的生存智慧。此外，研究还发现，当蜘蛛螨感知到捕食性螨的威胁时，其繁殖行为和寿命之间存在复杂的相互作用。例如，卵的受伤信号显著降低了繁殖输出，但并未影响其寿命，这可能表明母体在感知到捕食风险后，优先调整繁殖行为，而非直接牺牲自身生存。

从更广泛的生态和进化角度来看，这种繁殖策略的可塑性为理解捕食压力如何塑造猎物的繁殖行为提供了新的线索。在许多具有单倍二倍体繁殖系统的物种中，母体能够根据社会环境调整后代的性别比例，以优化种群的适应性和生存能力。例如，在某些昆虫和螨类中，母体会根据资源状况和环境压力选择更多地生产雌性后代，因为雌性通常具有更强的扩散能力和繁殖潜力。这种现象在蜘蛛螨中同样存在，当感知到成年个体的受伤信号时，母体会倾向于生产更多具有扩散能力的雌性后代，这可能是一种适应高捕食压力的进化策略。

此外，本研究还强调了非消耗性捕食效应在种群动态中的重要性。虽然捕食行为本身可能并未发生，但捕食者的存在或威胁会通过化学信号、行为改变等间接方式影响猎物的繁殖策略和生存状态。这种效应可能在某些情况下甚至比直接捕食对种群的影响更为深远。例如，在生物防治实践中，捕食性螨对蜘蛛螨的控制不仅依赖于其直接捕食行为，还可能通过释放化学信号来影响蜘蛛螨的繁殖和行为，从而间接降低其种群数量。

综上所述，本研究揭示了蜘蛛螨雌性个体在面对不同生命阶段的受伤同种个体释放的化学信号时，能够做出精确的反应，调整其繁殖行为和生存策略。这种反应不仅体现了猎物对捕食风险的敏感性，还展示了其在资源有限条件下的适应能力。通过这种策略，蜘蛛螨能够在高捕食压力下维持种群的稳定性和持续性，从而为理解捕食压力对猎物行为和生命历史策略的塑造提供了新的视角。未来的研究应进一步探讨不同生命阶段的易感性信号如何相互作用，以及这些信号在自然环境中的实际影响。这不仅有助于深化我们对捕食风险如何影响猎物种群动态的理解，还可能为生物防治和害虫管理提供新的理论依据和实践指导。