全球尺度下环境因子与植物性状对根冠生物量比的影响评估：基于生态进化最优性理论的分析

本综述基于生态进化最优性（EEO）理论，系统分析了全球近3万组观测数据，揭示了环境因子（如生长季均温Tg、总初级生产力GPP、根区持水量RZWC、土壤pH与沙含量）和植物性状（如比叶面积SLA、叶干物质含量LDMC、根深RRD）对根冠比（R:S）的调控机制。研究发现草本植物R:S显著高于木本植物，且模型对草本植物的解释力（R2=31%）高于木本（R2=13%）。研究为陆地生态系统碳分配模型提供了实证支持，推动了基于最优性理论的碳分配机制研究。

　　

1 引言

碳（C）在植物根、茎、叶中的分配是陆地生态系统动态的核心过程。当前全球植被和地表模型使用的生物量分配方案大多基于早期数据，缺乏大规模植物性状数据的验证。本研究基于生态进化最优性（EEO）原理提出关于根冠生物量比（R:S）的控制假说，并通过分析近3万组R:S观测数据进行定量验证。植物碳分配表现为一种经济优化形式，避免生长所需资源供应的浪费性失衡。"功能平衡"概念被用于解释地上与地下器官间的碳分配：当光与CO₂等地上资源受限时，植物将碳分配向地上部分倾斜；当水分和养分等地下资源受限时，则向根系倾斜。最优分配理论是功能平衡概念的延伸，预测植物应通过碳分配使所有必需资源对生长的限制程度达到一致，这种安排能够最大化光合同化物向生长的转化。

2 数据与方法

2.1 根冠生物量数据

数据集整合了森林、灌丛和草地的野外测量数据，包括来自全球森林生物量数据库的测量记录。数据筛选标准包括：样方和个体水平的R:S值可用、数据来自实地测量（非异速生长方程推导）、地下生物量包含细根和粗根、提供地理坐标。最终数据集包含29,896条R:S观测记录（25,846株森林植物、2,341株草本植物、1,709株灌木），聚合为13,611个具有唯一位置的样本。对每个植物类型的R:S异常值进行了识别与处理。

2.2 环境与性状预测因子的全球数据集

研究使用六个环境预测因子：生长季平均温度（T_g, °C）、总初级生产力（GPP, gC m^?2 d^?1）、根区持水量（RZ_WC, mm）、土壤pH、沙含量（重量百分比）和干旱指数（AI）。土壤pH和沙含量数据来自网格化全球土壤数据集（GSDE）。AI通过SPLASH模型估算潜在蒸散，并结合CHELSA数据集的年降水量计算得到。T_g为热生长季（日平均温度>0°C时期）的平均值。植物性状预测因子（叶厚度LT、叶干物质含量LDMC、比叶面积SLA、根深RRD、比根长SRL、植被高度H）从高分辨率全球图中提取，这些图基于全球生物多样性信息设施、sPlot数据库、TRY植物性状数据库和全球对地观测数据集通过机器学习生成。

GPP使用P模型估算，该模型结合了光利用效率（LUE）的最优性理论、入射光合有效辐射（PAR）和吸收性光合有效辐射比例（fAPAR）数据。模型输入包括T_g、蒸气压亏缺（VPD）、PAR、fAPAR以及通过GTOPO30数字高程模型计算的平均大气压。使用质量曲线技术量化RZ_WC，基于2001-2016期间的降水和蒸散数据集计算每月水分盈余和赤字。

2.3 统计建模

分别对木本（森林和灌木）和草本物种使用普通最小二乘（OLS）多元线性回归拟合简约模型，以R:S的自然对数（相当于根质量分数的logit转换）作为预测目标。构建了包含六个环境预测因子（T_g、GPP、RZ_WC、土壤pH、土壤沙含量、AI）和六个植物性状预测因子（LT、LDMC、SLA、RRD、SRL、H）的线性模型，并包括T_g与AI的交互项。该交互项的引入基于先前研究发现温度效应方向随水分可用性而变化。由于采样强度高度不均，根据样本的空间频率为其分配权重。使用R中的visreg包生成偏残差图可视化回归关系。使用主成分分析（PCA）识别导致R:S方差的主要环境预测因子，并通过Kaiser-Meyer-Olkin（KMO）统计量评估降维效果。

3 结果

R:S范围从0.009（木本）到14.469（草本），所有物种的中位数为0.26。草本植物的中值（4.7）比木本植物（0.25）高一个数量级。样本最高密度出现在T_g=27.8°C、RZ_WC=159.3mm、GPP=3.46 gC m^?2 d^?1、土壤pH=4.1、沙含量=78.3%、AI=1.1、H=0.9m、SLA=14.1 m² kg^?1、SRL=1380.2 cm g^?1、RRD=0.4m、LT=0.2mm、LDMC=0.1 g g^?1处。

PCA显示12个环境与植物性状预测因子形成五个独立的环境变异轴，前五个主成分解释了总变异的82.4%，前两个解释了56.9%。第一主成分主要由与ln GPP、ln RRD、ln H的正相关和与ln SRL的负相关主导。第二主成分主要由与ln SLA的正相关和与ln LT的负相关主导。

木本和草本植物的模型显示R:S分配的广泛相似模式。在这两种植物类型中，沙含量、ln RRD和ln LDMC对R:S产生正向影响，而T_g、ln GPP和ln H产生负向影响。在木本植物中，ln AI负向影响R:S，而ln RZ_WC、ln SLA和ln LT正向影响R:S。ln AI的偏残差图显示正向趋势，这是交互项的修饰效应所致：在较高T_g下，ln AI对响应变量的影响变得越来越正向。交互项T_g * ln AI为正值，表明在木本植物中，R:S对温度的响应随着气候干燥度的增加而负向减弱。相比之下，草本模型显示温度效应较弱，温度与ln AI无交互作用，且对ln LT的负响应更强。草本植物的R:S还与土壤pH和ln SRL正相关，这些因素在木本模型中不显著。草本模型的预测能力（R2=0.309）高于木本模型（R2=0.128），反映了草本物种更大的基于性状的变异性。预测因子的相对重要性表明，性状在解释草本植物生物量分配中比气候变量发挥更重要作用。

分别对灌木与森林的模型揭示了一些植物类型特异的R:S分配差异。在森林中，T_g、ln AI、pH、ln GPP和ln SRL负向影响R:S，而沙含量、ln RZ_WC和叶片性状（ln SLA和ln LDMC）产生正向影响。T_g与ln AI之间的交互作用为正值，表明在干燥条件下温度对R:S的负效应减弱。灌木模型显示出不同的性状关联：灌木中的R:S受植物高度（ln H）和根性状（ln RRD和ln SRL）负向影响，并与ln GPP和ln LT正相关。沙含量、ln SLA和ln LDMC在森林和灌木模型中均增加，而ln SRL均减少。灌木模型的解释力主要来自更大的基于性状的变异性而非环境因素。

12个预测因子的方差膨胀因子（VIFs）在两个回归模型中处于中等水平，范围1.14–5.70，表明这些预测因子之间的多重共线性不是主要问题。AI及其与T_g交互作用的高VIF反映了它们不可避免的相互关联。基于木本和草本模型中预测因子预测的ln R:S与观测值一致。

4 讨论

4.1 影响根冠生物量分配的因素

推断的R:S对GPP、T_g、pH、RZ_WC、沙含量、AI和植物性状的响应支持了我们最初的EEO启发假说。正如预测，分析表明R:S与GPP、T_g（在干燥条件下与T_g的关系负向减弱）和H负相关，而与RZ_WC、LT（木本植物中）、土壤pH（草本植物中）和沙含量、LDMC、RRD（两种植物类型中）正相关。这些模型未解释的很大部分方差可能与未记录的变量（如林龄和冠层位置）有关。

GPP是陆地-大气二氧化碳交换的驱动因子，也是全球碳循环中的最大通量。它非线性地依赖于LAI，而LAI控制fAPAR，后者是GPP的关键决定因子。如果最大LAI针对环境优化，并且一定的根系分配对于维持叶片功能至关重要，那么随着GPP增加超过支持最大LAI所需（包括地下分配），过剩的碳被分配到茎干使树木生长，导致随着GPP增加R:S逐渐降低。

FACE实验表明CO₂升高（eCO₂）导致更高GPP。然而，额外碳的分配可能因环境条件而异。在某些情况下（低营养环境），额外碳进入根系，对木质生物量影响很小。这与EEO理论并不冲突，因为eCO₂将平衡转向增加的营养限制生长。

推断的R:S与湿润条件下生长温度之间的负关系与一些先前研究一致。寒冷气候下的森林将较低比例的生物量分配给叶片；特别是常绿针叶树具有较低的叶片周转率，因此需要较少的新生物量分配来维持给定的叶质量分数。此外，较高温度允许土壤中更快的营养周转，意味着对碳分配至根系的需求较小。低温抑制植物功能的许多方面（包括光合作用、营养吸收和生长）并降低根代谢率，创造需要将更大比例生物量分配至地下的需求。此外，木材生长的空间和年际变异性都受到低温胁迫的影响。温度升高可能潜在地增加净初级生产向木材生产的分配。然而，我们还发现，在更干旱条件下，R:S对温度的响应在木本植物中负向减弱，表明当水分或营养供应受限时，需要增强地下生物量分配。

土壤pH影响根系动态，因为酸性土壤通过降低土壤微生物活动和凋落物质量来限制根系分解，这反过来限制营养可用性。较高pH导致土壤有机质中持有的营养更具可用性，并降低N的获取成本，从而降低维持光合能力的成本。叶单位面积氮（N_area）可能受土壤pH（或肥力）影响，但与土壤N可用性没有明确联系。叶N的代谢组分由光合能力而非土壤N可用性决定。因此，土壤pH影响光合作用的生化与水分运输成本之间的平衡，从而影响χ（叶内部与环境CO₂分压之比）。最低成本假说指出气孔行为最小化维持羧化能力（V_cmax）和水分运输的成本。χ受到严格调控并依赖于环境条件，最优χ随生长季气温增加但随蒸气压亏缺和海拔升高而降低。酸性土壤上的高χ意味着较低的最优光合能力，因此也较低的单位面积N_area，以及减少的根系吸收营养需求。此外，研究一致表明，由于Ca²⁺和Mg²⁺淋溶和铝（Al³⁺）毒性，酸化导致根伸长、分枝和生物量减少。

使用各种气候度量（包括年平均降水、年平均土壤湿度和干旱指数）也显示了R:S与水分可用性之间的负关系。水力需求在分配过程中至关重要，土壤水文驱动蒸腾流，在决定分配中发挥重要作用。根系对土壤水分剖面高度响应，当可用时向下延伸至地下水表。降水减少最初促使根系以牺牲地上部分为代价生长，根系向更稳定的土壤水源更深延伸。我们提出植物基于成本最小化策略调整其根可及水储存，分配足够碳至根系以支持冠层水分需求。R:S与RZ_WC之间的正关系与此假说一致。较高RZ_WC出现在水分供应与植物水分需求季节性不匹配的地方。植物通过更大碳分配至根系发展根系统，以获得足够水分应对特定重现期的干旱。然而，不同生态系统有不同的生存干旱策略。低水分胁迫和高树木覆盖的森林可以通过使用浅根促进水分吸收。中等干旱胁迫的森林投资更多侧根或更深根以创造足够RZ_WC缓冲干季经历的水分赤字。高度干旱胁迫的森林通过生长侧根或深根最大化RZ_WC，同时通过落叶减少水分损失。在稀树草原，草类在干季变得休眠，木本植物以最廉价方式投资地下，使其与草类竞争水分。

土壤因素控制土壤肥力以及水分和营养通量，影响化学土壤性质和水文。土壤沙含量是影响土壤持水能力和水分可用性的关键属性。由于沙质土壤持水能力低，预期其向根系的碳分配更大。我们的结果表明，沙含量 beyond RZ_WC 具有显著的额外效应。

关于进化稳定策略的研究探讨了植物高度、受SLA和叶角影响的遮荫相互作用，以及根、枝、茎和叶之间高度生长的权衡如何塑造这些模式。较高植物和高SLA植物通常分配较少生物量至根系相对于地上部分，因为它们优先考虑地上生长以最大化光捕获和光合作用，同时并行地，支持冠层光合作用所需的资源获取量。相反，具有较厚叶（LT）、较高LDMC和更深根的植物通常分配更多生物量至根系，因为这些性状与资源有限环境中的胁迫耐受和高效资源觅食相关。此外，SRL发挥关键作用，高SRL通常与较低根生物量分配相关， due to more efficient nutrient uptake per unit root biomass。我们假设R:S随比叶面积SLA和比根长SRL降低，但此处观察到的相反模式可能反映了木本和草本植物之间不同的生活史策略。

4.2 木本与草本植被的对比

R:S在森林类型内以及灌丛和草本植被组内显示有限变异，表明组内差异相对较小。然而，一些草本类型显示比木本植被更宽的R:S分布。这表明虽然广泛功能组捕捉了一些差异，但R:S的许多变异可以通过连续环境和性状梯度解释。我们的回归结果表明，包含潜在自然植被（PNV）并未实质性改变关键环境和性状预测因子的显著性或方向，并且几个植被类别具有非显著效应。我们的估计与更复杂模型的估计一致——尽管方法简单——支持主要模型分歧可能更多来自内部参数化和PFT定义而非环境约束的基本差异的观点。这些发现因此支持使用独立于PFT的基于性状和环境的模型来捕捉碳分配变异。

植物类型之间拟合关系差异的解释受到数据集中灌木高度不均匀分布的限制。灌木主要分布在数据集中要么寒冷、低GPP、低RZ_WC环境（苔原），要么温暖、较高GPP、高RZ_WC环境（温带和热带灌丛），而草本植物主要局限于寒冷、低GPP、低RZ_WC环境。这种不均匀分布诱导了灌木中R:S对T_g、AI和RZ_WC响应的模糊不显著。然而，GPP与R:S的负关系在森林和草本植物中发现一致。灌木显示的R:S随GPP增加异常可能反映了低GPP苔原与更温暖、更干燥灌丛较高GPP的对比。在森林和草本植物中，T_g对R:S的负效应显示在湿润区域最明显；在干燥区域，T_g对R:S显示较弱负向甚至正向效应。这大概是因为干燥条件下较高温度加剧水分限制，导致增加地下投资。

pH对R:S的正效应主要受草本植物驱动，在木本植物中缺失。与假设关系的偏差——SLA对木本植物R:S的正效应和SRL对草本植物R:S的正效应——可以通过性状-功能关系和生态策略解释。在草本植物中，pH和SRL的联合效应暗示了一种高效营养获取的适应，因为较高土壤pH增强营养可用性，促进更细、更广泛根系系统（高SRL）以最大化吸收效率。具有更细根和高SRL的物种可能通过增加每单位碳投资的总吸收长度在粗颗粒土壤中更具竞争力，或通过减少水分运动径向阻力在干燥高地更具竞争力。相比之下，木本植物优先考虑长期资源保护和更深根系系统，因为它们的根策略更多由结构投资和胁迫耐受塑造而非快速营养获取。高SLA（指示资源获取型叶片）反映高效光捕获和快速碳同化策略，这可能同时支持更大根系投资以增强竞争或资源有限环境中的水分和营养觅食。与草本植物不同，后者专注于快速生长和繁殖，它们的资源分配更强烈地受地上生长和短期营养获取驱动而非长期资源觅食。

5 结论

本研究专注于推导简约统计模型以总结控制植物碳分配的环境和基于性状的因素。 across all climatic regions and plant types, the available data support a series of hypotheses based on EEO theory: higher R:S values are found in colder (for forests) and/or drier ecosystems with higher RZ_WC, lower GPP, and on sandy and (for herbaceous plants) alkaline soils, which relate to stress-tolerant traits (LT, LDMC, RRD), while traits linked to aboveground growth and resource efficiency (H, SLA, SRL) reduce R:S. These findings support a general approach to plant C allocation modelling in which the relative allocation to roots is related to the resource uptake requirements of leaves, while C in excess of these requirements is allocated to stems—consistent with an evolutionarily stable strategy (ESS) for plant growth in different environments.

我们模型的相对较低解释力，特别是对于木本植物，表明分配策略的可塑性和未测量的变异来源——如林龄或冠层位置——可能影响植物在满足光合和地下支持需求后投资剩余碳于增强光竞争的高度生长的程度。与这些假设关系的偏差强调了性状-功能相互作用的作用，并突出了不同植物功能类型的多样生态策略。这些结果强调了在跨生态系统和植物类型的碳分配建模中整合环境驱动和植物性状的重要性。虽然没有通用方法直接将数据分析连接到模型开发，但实证数据在评估模型性能中发挥关键作用。认识到这些限制，我们的结果仍然建立在EEO之上，提供 robust, rigorous predictions (well supported by empirical data) of how plant allocation varies with environmental conditions.