白尾鹿对郊狼捕食风险的多尺度母性行为反应

《The Journal of Wildlife Management》：Multi-scale maternal behavioral responses by white-tailed deer to coyote predation risk

该研究通过GPS追踪和相机陷阱，分析2019-2021年南卡罗来纳州白尾鹿成母在产前和产后的行为如何响应狼蛛捕食风险。结果表明，成母在产前选择靠近人类开发区的地点，产后扩大活动范围以减少捕食风险，但对夜间探访幼崽的行为无显著调整，可能因难以感知精细时空尺度的风险或护理行为优先级不同。

　　白尾鹿（*Odocoileus virginianus*）与郊狼（*Canis latrans*）之间的互动关系一直是生态学研究中的重要课题，尤其是在新生幼崽生存率较低的背景下。白尾鹿的母性行为在幼崽成长过程中起着关键作用，而这些行为在不同时间尺度上如何响应捕食风险，以及这些行为如何受到栖息地条件和内部因素的影响，是理解其种群动态的重要环节。本研究通过综合运用全球定位系统（GPS）追踪技术和大规模相机陷阱网络，对南卡罗来纳州McCormick县的白尾鹿母性行为及其与捕食风险的关系进行了深入分析，时间为2019年至2021年。研究结果揭示了母性行为在不同阶段如何适应捕食风险，为保护和管理策略提供了新的视角。

在幼崽出生前，白尾鹿的母性行为主要体现在选择合适的产仔地点。研究发现，母鹿倾向于在靠近人类活动区域的地方产仔，这种行为可能与降低遭遇郊狼的风险有关。人类活动区域通常与郊狼活动减少相关，这可能为新生幼崽提供了一定的“人盾效应”（human shield hypothesis），即郊狼会避开人类活动频繁的区域。因此，母鹿在选择产仔地点时，可能并非直接感知郊狼的活动，而是通过人类存在的间接信号来降低风险。这种选择策略表明，母鹿可能将人类活动视为一种环境变量，用以优化其幼崽的生存机会。然而，值得注意的是，母鹿并未表现出对郊狼实际活动的直接反应，这可能意味着它们在感知风险方面存在一定的局限性，尤其是在细尺度上。

在幼崽出生后，母鹿的母性行为表现出更复杂的适应机制。研究发现，母鹿的活动范围和与幼崽之间的距离会受到捕食风险的影响。在郊狼活动频繁的区域，母鹿的活动范围更大，这可能反映了“分散式母性照顾”（dispersive maternal care hypothesis）策略，即通过扩大活动范围来减少与幼崽同时暴露在捕食风险中的可能性。然而，母鹿在郊狼最可能觅食的区域则倾向于靠近幼崽，这可能是一种主动保护行为，旨在通过近距离观察和照顾来提高幼崽的存活率。尽管这些粗尺度行为显示出对捕食风险的适应性，但母鹿并未调整与幼崽的夜间接触频率，这一行为模式与之前的研究结果形成对比。这表明，母鹿可能在细尺度上无法有效感知捕食风险，或者即使感知到，也可能因其他生存需求（如幼崽的营养需求）而选择不改变这种行为。

夜间访问频率是之前研究中被认为与幼崽存活率密切相关的行为指标。然而，本研究发现，母鹿的夜间访问频率并未因捕食风险的变化而发生显著调整。这一现象可能与母鹿对细尺度风险的感知能力有关。在研究区域，郊狼活动频繁且具有高度移动性，其行为既包括白天也包括夜间，这使得母鹿难以通过视觉识别来判断何时和如何避免捕食风险。此外，母鹿的栖息地多为森林，限制了它们的视野，从而降低了对捕食者的警觉性。这些因素可能共同作用，导致母鹿在细尺度上无法有效调整其行为以应对捕食风险。这种行为模式的缺失可能解释了研究区域中幼崽存活率较低（平均为29%）的现象。

除了捕食风险，母鹿的母性行为还可能受到栖息地复杂性的影响。研究区域的栖息地多为不同森林类型之间的过渡带，这些区域通常具有较高的植被覆盖率，被认为是减少捕食风险的潜在避难所。然而，研究并未发现栖息地复杂性对母性行为有显著影响，这可能与郊狼的捕食策略有关。郊狼在不同季节和行为状态下会灵活调整其在不同栖息地的活动，因此即使母鹿倾向于选择栖息地复杂性较高的区域，郊狼仍然可能在这些区域活动，从而削弱了栖息地复杂性对幼崽保护的效果。此外，母鹿的母性行为可能还受到内部因素的影响，如幼崽的性别和出生体重。例如，雄性幼崽通常生长更快，且更可能获得母鹿的照顾和保护，这与研究中预测的母鹿对雄性幼崽的更高访问频率一致。然而，由于幼崽存活率整体较低，这些内部因素可能未能显著影响其生存概率。

研究结果还表明，母鹿在面对高捕食风险时，其行为策略存在一定的矛盾。一方面，母鹿通过扩大活动范围和在高风险区域远离幼崽，以降低被捕食的可能性；另一方面，在幼崽需要频繁照顾的情况下，母鹿又无法完全避免与幼崽的接触，尤其是在郊狼最可能觅食的区域。这种行为的不一致性可能反映了母鹿在资源获取与幼崽保护之间的权衡。例如，母鹿可能需要频繁访问幼崽以提供足够的营养，而这种行为可能增加被捕食的风险。因此，母鹿的母性行为可能受到多种因素的综合影响，包括捕食风险、幼崽需求、栖息地条件等。

研究还发现，母鹿的母性行为在不同时间尺度上表现出不同的响应模式。在较粗的时间尺度上，母鹿的活动范围和与幼崽的距离会受到捕食风险的显著影响，而在细时间尺度上，如夜间访问频率，则未表现出明显的变化。这种差异可能表明，母鹿在应对捕食风险时，更倾向于在宏观层面调整其行为，而非在微观层面做出精细的反应。这种现象可能与母鹿的感知能力、行为灵活性以及生态系统的复杂性有关。

本研究的发现对于理解白尾鹿种群动态和制定有效的保护措施具有重要意义。首先，母鹿在选择产仔地点时，倾向于靠近人类活动区域，这可能为幼崽提供了一定的保护。因此，在人类活动区域附近，确保母鹿能够安全地产仔和照顾幼崽，可能有助于提高幼崽的短期存活率。其次，母鹿在面对捕食风险时，会调整其活动范围和与幼崽的距离，这种行为可能有助于降低被捕食的可能性。然而，这种调整并未延伸到夜间访问频率，这可能意味着母鹿在某些情况下无法有效避免风险。因此，未来的研究应关注母鹿在不同环境条件下的细尺度行为调整，尤其是在捕食风险较低或更可预测的系统中。

此外，研究结果强调了栖息地复杂性和人类活动在影响捕食风险中的重要性。虽然母鹿倾向于选择栖息地复杂性较高的区域，但郊狼的广泛活动可能削弱了这一策略的有效性。因此，在制定保护措施时，应综合考虑栖息地类型和人类活动的分布，以创造更安全的环境。同时，母鹿的母性行为可能受到个体差异的影响，如年龄、过去的经验和行为特征（如大胆或害羞）。因此，未来的保护研究应关注这些个体差异，并探索如何通过不同的管理策略来优化母性行为。

本研究的结论不仅适用于白尾鹿，也为其他类似的捕食-猎物系统提供了参考。在高捕食风险的环境中，母性行为的调整可能受到多种因素的限制，而在捕食风险较低的环境中，母性行为可能更容易受到栖息地条件和内部因素的影响。因此，未来的生态学研究应关注不同生态系统中母性行为的响应机制，并结合最新的技术手段，如GPS追踪和相机陷阱，来更全面地理解这些行为的动态变化。

总体而言，本研究揭示了白尾鹿母性行为在不同时间尺度上如何响应捕食风险，以及这些行为如何受到栖息地条件和内部因素的影响。研究结果为保护和管理策略提供了重要的科学依据，同时也指出了未来研究的方向，包括对细尺度行为的进一步探索、对栖息地复杂性的更深入分析，以及对个体差异的重视。通过这些研究，我们希望能够更好地理解母性行为的生态意义，并为提高幼崽的存活率和种群增长提供有效的支持。