综述：金龟子亚科（鞘翅目，金龟子科）中食尸行为的起源与进化史：对南美洲Coprinisphaera类的全面分析

《Palaeontology》：The origin and evolutionary history of necrophagy in Scarabaeinae (Coleoptera, Scarabaeidae): a comprehensive analysis of South American Coprinisphaera

南美洲新生代地层中Coprinisphaera化石的分析推翻了晚更新世大型兽群灭绝触发尸食性起源的假说，揭示尸食性可能于中新生代早期巴塔哥尼亚的竞争压力下起源，并经历多次环境适应。

　　在南美洲新生代的背景下，对两个被归为食腐性Scarabaeinae的化石种Coprinisphaera tonnii和Coprinisphaera akatanka进行了研究，以探讨食腐行为的起源和演化历史。研究材料涵盖了阿根廷、智利、乌拉圭和厄瓜多尔的九个地层中的5340个Coprinisphaera化石，时间跨度从早始新世到晚更新世，这些地层代表了多个南美陆生哺乳动物和古土壤遗迹化石年龄。研究首次描述了Sarmiento、La Pava、Río Frías和Tafí del Valle地层中的Coprinisphaera记录，并对目前已知的这些化石种进行了全面的修订。研究的主要目标是追踪Scarabaeinae中食腐行为的起源和演化历史，并探讨可能推动这一食性转变的选择压力。此外，还检验了Halffter & Matthews（1966）提出的更新世南美巨型动物灭绝导致食腐行为出现的假说。

在研究中，学者们发现，食腐性Scarabaeinae可能是在中晚始新世时期，由于食粪性Scarabaeinae对食草动物粪便的激烈竞争而在巴塔哥尼亚地区演化而来的。这一时期，巴塔哥尼亚地区可能拥有温带至温暖的草本植物为主的生态环境，这为食腐性Scarabaeinae提供了丰富的资源。在中中新世，食腐性Scarabaeinae经历了一次快速的演化，这可能反映了这一食性策略的成功。然而，到了晚中新世，巴塔哥尼亚地区气候逐渐变得干旱寒冷，这种古环境压力可能对食腐性Scarabaeinae产生了负面影响。在更新世，食腐性Scarabaeinae再次在阿根廷中部和北部地区出现了爆发，这表明它们可能已经适应了以小型脊椎动物尸体为食，并在冷半干旱的环境中生存。

在对Scarabaeinae的演化历史进行研究时，学者们发现其起源和演化过程仍然存在许多争议。一些系统发育分析提出，Scarabaeinae可能在中生代的非洲演化而来，而另一些则认为其出现可能更早，甚至在新生代早期。这种不一致的起源时间与研究者是否认为始新世的Prionocephale deplanate和Cretonitis copripes是该亚科的可靠代表有关。目前，最古老的确认化石是来自法国Oise早始新世琥珀沉积层的Lobateuchus parisii。在这一研究中，学者们进一步确认了Coprinisphaera的分类，并发现Coprinisphaera tonnii和Coprinisphaera akatanka可能与食腐性Scarabaeinae有关，这些结论基于形态学和植物硅质体的分析。

在材料和方法部分，研究者对来自Sarmiento和Tafí del Valle地层的Coprinisphaera化石进行了详细的描述和测量。他们从岩石基质中移除这些化石，以研究其形态特征和外部尺寸。对于完整的标本，他们沿最长轴进行切割，以测量内部结构。此外，他们还研究了来自La Pava和Río Frías地层的标本，这些标本保存在博物馆的收藏中。研究者记录了外部尺寸，如高度、主腔室直径和中等大小孔洞的直径，以及内部结构，如主腔室壁厚、次级腔室直径、半球状凹陷的最大和最小直径，以及球形腔室的直径和壁厚。这些数据帮助研究者区分了不同的Coprinisphaera种，并为他们的演化研究提供了重要依据。

在结果部分，研究者发现Coprinisphaera tonnii和Coprinisphaera akatanka在不同地层中的分布情况。在早始新世的Asencio地层中，这两种Coprinisphaera化石均未被记录。然而，在中晚始新世的Sarmiento地层中，Coprinisphaera tonnii的化石被发现，且这些标本的形态特征显示了食腐性Scarabaeinae的适应性特征。中中新世的La Pava地层中，Coprinisphaera tonnii和Coprinisphaera akatanka均被记录，且它们在该地层中占据了显著比例。在晚中新世的Cerro Azul地层中，Coprinisphaera tonnii的化石被记录，而Coprinisphaera akatanka则在晚更新世的Tafí del Valle地层中出现，且占该地层中所有标本的85.5%。

在讨论部分，研究者探讨了食腐性Scarabaeinae的化石特征及其与现代食腐性Scarabaeinae的相似性。他们指出，食腐性Scarabaeinae的幼虫在进食过程中依赖于母体提供的资源，这可能影响它们的生存策略。此外，研究者还分析了食腐性Scarabaeinae在不同环境条件下的分布变化，并认为这些变化可能与竞争压力、气候条件和植被类型有关。在南美更新世的Punta San Andrés地层中，Coprinisphaera akatanka占据了所有记录的标本，这可能表明食腐性Scarabaeinae在这一时期得到了更大的发展。

研究者还提到，食腐性Scarabaeinae的演化可能受到多种因素的影响，包括竞争、环境变化和食物资源的可用性。他们指出，食腐性Scarabaeinae的出现可能与食粪性Scarabaeinae对有限食草动物粪便的竞争有关，这一竞争可能促使它们转向食腐行为。此外，食腐性Scarabaeinae可能在温带至温暖的草本植物环境中获得优势，而在干旱寒冷的环境中则面临更大的挑战。这些发现表明，食腐性Scarabaeinae的演化并非单一事件，而是经历了多个阶段，与环境变化和生态压力密切相关。

最后，研究者总结了他们的发现，并提出了关于食腐性Scarabaeinae起源和演化的几个结论。他们认为，食腐性Scarabaeinae可能起源于中晚始新世的巴塔哥尼亚地区，与食粪性Scarabaeinae和大型食草动物共存。竞争可能是促使食腐性Scarabaeinae从食粪行为转向食腐行为的主要因素。食腐性Scarabaeinae在中中新世经历了第一次爆发，而在晚中新世则面临环境压力。更新世时期，食腐性Scarabaeinae再次在阿根廷中部和北部地区出现，这可能表明它们已经适应了以小型脊椎动物尸体为食。这些结论为理解Scarabaeinae的演化历史提供了新的视角，并对食腐行为的起源提出了不同的假说。