在高北极干燥荒漠地带，植物覆盖的变化驱动了土壤碳库的响应。这些地区经历了数十年来人为增加的夏季降雨量和养分投入的实验性影响

《Arctic Science》：Plant cover changes drive soil carbon pool responses in High Arctic dry heath exposed to decades of experimentally increased summer rain and nutrient addition

高北极干旱苔原生态系统在长期夏季降水增加和氮磷养分添加下，植被覆盖（尤其是草本植物）显著提升，表层土壤有机碳（SOC）储量增加6%，但深层未受影响。水分增加刺激土壤呼吸，可能源于植物凋落物和根系输入，而氮磷添加存在拮抗效应，单独添加氮磷分别促进植物生长和土壤呼吸，但联合添加抑制了总植物碳积累。研究证实增加降水可短期内增强碳汇能力，但需结合温度、云量等长期气候因子综合评估。

　　随着全球气候变暖的加剧，高北极生态系统预计将在夏季经历更多的降雨和更温暖的土壤环境。然而，这些变化对植物群落组成以及生态系统碳（C）储存的影响仍然存在不确定性。本研究在格陵兰岛东北部的扎肯伯格（Zackenberg）地区开展了一项长期实验，通过增加氮和磷的可用性以及将夏季降雨量翻倍，持续了25年。我们测量了土壤和植被中的碳储量、植物覆盖度以及叶化学成分，并在生长季高峰期间分析了生态系统二氧化碳（CO?）通量。结果表明，增加的降雨量使得草本植物和所有植物的覆盖度分别增加了78%和18%，这可能推动了表层土壤碳储量的适度增长。同时，土壤呼吸在灌溉的样地里持续受到刺激，这表明在干燥苔原中，土壤微生物对水分变化具有高度敏感性，但增加的植物输入也促进了微生物活动。我们认为，与根系生长、根系分泌物释放以及微生物有机质分解相关的地下过程是驱动碳储量变化的重要因素。研究结果表明，夏季降雨量的增加可能会导致高北极干旱苔原的“绿化”以及土壤碳储量的增加，从而对气候变化产生一定的负反馈作用。

高北极地区由于人类活动导致的气候变化，预计会出现降雨频率和强度的增加。温暖的空气可以容纳更多的水分，海冰消退也使得更多的开放水面暴露在蒸发作用之下。预计夏季和深秋的降雨比例将显著上升。增加的降雨量可能影响植物生产力以及土壤微生物活动，从而改变苔原生态系统的碳循环动态。因为北极土壤中储存的碳量是大气中的两倍，如果碳平衡发生改变，无论是增加还是减少，都将对北极乃至全球气候产生重要影响。高北极地区覆盖着广阔的干旱景观，这些地区年降水量较低（<200 mm），有机表层土壤较薄，永久冻土融化导致的深层排水限制了季节性水分的可用性。这类极地沙漠和半沙漠生态系统覆盖了约10%至30%的冰原区域，尽管它们在碳循环和温室气体交换中具有重要地位，但在未来碳储存潜力和对环境变化的敏感性方面仍缺乏充分的研究。在北极地区，植物生长和土壤有机质分解之间的平衡是气候变化的重要反馈机制之一，因为苔原可能是陆地生态系统中最早可能从碳汇转变为碳源的区域。因此，对这些较为荒芜的生态系统进行长期的生物地球化学研究尤为重要，特别是这些干旱苔原生态系统通常在年度尺度上在弱碳汇和碳源之间波动。

关于苔原土壤中碳动态的研究，目前仅有少数研究直接探讨了夏季降雨对碳储量的影响。然而，众所周知，气候变暖对生态系统碳储存的影响依赖于土壤水分。在春季融雪后，干旱苔原的土壤水分较低，限制了中期到晚期夏季的生物过程。土壤水分是北极生长季节中总生态系统生产力（GEP）的关键调节因素，并且是随着变暖而扩展灌木植被的重要条件。更多的叶和根部输入可能会促进有机质积累，从而提高干旱苔原的碳汇能力。然而，尽管如此，目前在苔原中进行的降雨实验尚未一致地显示出总植物生物量的增加，或者这些响应尚未在长期尺度上得到研究。这使得降雨对北极植物生长的限制作用仍然未解。

除了对植物生长的直接影响，土壤水分还调节着土壤有机质（SOM）的分解过程，从而间接影响初级生产力。土壤水分调节微生物对碳底物的获取，并影响细胞代谢和酶活性。在干旱苔原土壤中，增加的土壤水分可以迅速提升微生物呼吸，并可能加速顽固有机质的分解。随着水分渗透到土壤中并携带溶解的底物，它能够驱动微生物分解过程贯穿整个土壤剖面，包括深层的碳富集层。因此，由于干旱-中性苔原中的地下碳储量通常远高于地上碳储量，增加的降水可能导致即使在绿化和植被密度更高的景观中，生态系统碳的净损失。

在非降雨记录的北极生态系统中，植物生物量生产力、光合作用以及生态系统呼吸通常随着水分梯度的增加而增加。因此，尽管碳循环速率可能增强，但净生态系统生产力（NEP）和碳储存可能在土壤水分增加后保持不变。植物和微生物过程之间的紧密耦合使得长期预测土壤有机质的变化变得困难，并且可能取决于特定生态系统的参数。目前在降雨实验中尚未报告土壤有机碳（SOC）储量的变化，这表明苔原土壤中的有机质池可能对水分驱动的过程不敏感，或者这些研究的持续时间不足以观察土壤化学结构的变化。

随着土壤变暖，植物生产力、有机质周转以及营养物质的可用性都有可能增加。变暖引发的降雨增加可能通过提高湿沉降或促进氮固定来增加高北极苔原中的营养输入，并可能改变土壤中的营养运输路径。氮和磷对于植物的生理过程至关重要，特别是在北极地区，氮通常限制植物生产力。然而，这并非在所有地方都成立。尽管年轻的退化土壤，磷也可能限制或共同限制北极植物和微生物的生长。氮和磷在干旱北极生态系统中可以相互作用，要么增强二氧化碳的吸收，要么加剧排放。

气候变暖可能会增加苔原土壤中的矿化作用和营养物质的可用性，这在干旱苔原中可能刺激草本植物和落叶灌木的生长，提高植物覆盖度，并增加净生态系统生产力。然而，不同物种或功能类型对环境变化的响应可能相互抵消，从而在群落层面上限制总植物生物量（以及因此碳储量）的变化。关于营养添加对土壤碳储量的影响，已有研究发现其可能增加或减少。大多数研究在营养添加量上远高于预计的矿化变化，主要是为了测试基本的限制因素，而非现实的气候变化情景。因此，这些研究的结果可能无法准确预测生态系统对全球变化的响应。

我们研究了25年双倍夏季降水以及中等程度、不规律的氮和磷添加对格陵兰岛高北极干旱苔原生态系统中土壤和植被碳储量的影响。我们假设（i）水分和氮添加会通过增加维管植物生物量和有机质来增强生态系统碳储量；（ii）植被碳的增加将比土壤有机碳更显著，因为植物输入需要一定的时间才能被纳入有机质；（iii）在孤立于自然降水事件的温暖明亮条件下，生长季的净生态系统生产力（NEP）在水分和氮添加的样地里将更高；（iv）磷添加对碳储量和通量的影响将有限。此外，我们还探讨了生态系统碳储存的变化是否与生长季的碳通量以及植物群落组成和性能的变化有关。

我们采用全因子实验设计，在每个实验块内设置48个0.5米×0.5米的样地，涵盖了水分、氮和磷添加的所有组合。自1997年以来，我们在夏季（7月和8月）对一半的样地进行灌溉，速率约为每周2升，相当于自然夏季降水量的两倍。此外，在1996、1997、2007和2012年四次对氮和磷添加的样地进行了施肥，分别施加了3.75克氮每平方米（以NH?NO?形式）和0.81克磷每平方米（以Na?HPO?形式）。施肥剂量有意保持较低和不频繁，以避免过度和不现实的施肥。假设干旱苔原的生长季矿化速率为每平方米0.6克氮，这属于生物群落的上限估计；而磷的矿化速率为每平方米0.027克。这些添加量在过去的28年中分别相当于夏季氮可用性的翻倍和磷可用性的四倍。因此，这些添加量在现实变化范围内。

为了分析土壤碳储量的变化，我们在2022年从每个样地采集了4个10厘米深的土壤柱状体，并在主要植被类型下进行了分层处理。土壤柱状体被分为两个深度：0–5厘米（表层土壤）和5–10厘米（矿质下层土壤）。在初步称重和干燥至105°C后，我们使用1毫米筛子去除砾石、大石块和根系。为了估算有机质（SOM）浓度，我们从每个样地取了约5克的干燥、均质土壤样品，并在炉中燃烧6小时至550°C，然后重新称重以确定灰烬损失（LOI）。为了将LOI值转换为土壤有机碳（SOC）储量，我们使用了欧罗向元素分析仪（EA）与同位素比质谱仪（IRMS）相结合的方法，对部分土壤样品进行碳浓度分析。我们发现SOM中的碳浓度为40.0%。然后，我们通过将LOI得出的SOM浓度与土壤质量相乘，计算了每个样地的SOC储量。氮和磷浓度（%N和%P）通过混合所有四个植被类型的土壤柱状体样本进行测定。土壤磷浓度通过使用FIAstar 5000流动注射分析仪，采用钼蓝法进行测定。总土壤氮浓度通过EA-IRMS进行分析。氮和磷储量通过将土壤质量与浓度相乘来计算。我们还测量了pH值和电导率（EC），通过将1克土壤与5毫升蒸馏水混合制备成悬浮液。

为了分析地上植被的碳储量，我们在样地内使用点拦截法，对每块样地进行了覆盖度估算。我们总共在每块样地进行了50次点拦截测量。为了将覆盖度转换为生物量，我们在主样地外设立了10个样地，这些样地的植被覆盖度与主样地相似。我们对这些样地的植物类型进行了收获、分类和称重。由于表示不足，我们将地衣、苔藓和生物结皮归为一类，这一类别不可避免地包括了一些维管植物材料。我们使用幂函数建模方法（Y = e^{ln(X) + b}）对这10个样地的覆盖度-生物量关系进行了拟合，这种方法在解释方差方面通常比线性模型更有效。当幂函数的解释方差低于线性模型，或者幂函数的斜率不显著时，我们使用线性模型参数进行分析。

为了确定植物的叶碳（%C）、叶氮（%N）、δ13C和δ1?N自然丰度，我们在每个样地内采集了每种主要植物物种的10片成熟叶片。干燥的叶样品被研磨成细粉，并使用EA-IRMS进行分析。叶δ13C是植物水分利用效率（WUE）的长期代理指标，较低的δ13C值表明较低的WUE。叶δ1?N则反映了氮可用性和植物-外生菌根真菌共生关系的效率。较低的δ1?N值表明植物对真菌获取氮的依赖性较高。为了获得样地层面的地上碳储量，我们对每种植物物种或类型的生物量乘以其碳浓度，并通过样地面积进行标准化。对于那些没有精确碳浓度的稀有物种，我们分别使用47%（维管植物）和41%（北极地衣）的值进行估算。

所有CO?通量数据均在2022年夏季使用便携式红外气体分析仪（EGM-4）收集。为了测量净生态系统生产力（NEP），我们在样地中心放置了一个透明的8.43升聚氯乙烯（PVC）气室，并将其固定在20×20厘米的金属框架上。气室通过边缘填充水使其与框架密封。在测量NEP时，我们记录了气室内的CO?浓度，间隔为1.6秒，持续3分钟。随后，气室被抬起约1分钟以恢复环境CO?浓度。为了估算生态系统呼吸（R eco），我们将气室覆盖上黑色塑料，并以相同的方式测量CO?浓度。气室配备了小型风扇以确保空气充分混合。为了量化土壤微生物来源的呼吸（以及根系呼吸和动物异养微生物的次要贡献），我们使用了一个封闭的土壤呼吸气室（SRC-1，探针类型8），放置在没有地上植被和生物结皮的土壤区域，并在2分钟内使用EGM-4测量CO?浓度，间隔为4.8秒。

我们对所有48个样地进行了三次CO?通量测量，测量时间在2周内（7月22日至8月3日），涵盖了生长季的高峰期。第一轮和第二轮测量间隔一周，分别在灌溉后24小时进行，持续4天和2天。第三轮测量在灌溉后5天开始，持续2天。这是为了探究灌溉对土壤微生物的短期反应是否在较长的周期内依然存在。在进行通量测量前，我们使用PAR计（Sun System，美国）和红外温度计（Proscan 530双焦红外温度计，德国）分别测量了每个样地的光合有效辐射（PAR）和地表温度。所有样地的土壤体积含水量（SWC）和温度均在0–5厘米深度进行测量，并每小时记录一次。这些数据通过TEROS-11传感器和ZL6数据记录器（Meter Group AG，慕尼黑，德国）进行采集。连续的降水、PAR和2米高度的空气温度数据则通过扎肯伯格的气候站获得，这些数据由亚洲队-格陵兰生态监测计划提供。

为了优化通量数据质量，我们排除了那些暗室CO?浓度变化与测量时间之间的相关性低于0.9的样地。这是因为暗室CO?浓度和时间之间通常具有良好的线性关系。对于NEP，当相关性低于0.5或数据波动过于剧烈时，我们设定了通量为0。在发现明显的干扰时，我们缩短了测量时间。在整个数据集中，这些标准导致了2个（约1%）的R eco值被排除，25个（约17%）的NEP斜率被设为0，以及14个（约5%）的记录时间被调整以进行通量计算。

所有统计分析均使用R统计软件（版本4.1.2）进行。为了研究处理的主要效应（水分添加、氮添加、磷添加）以及它们对CO?通量、土壤和植被碳储量的潜在相互作用，我们采用了重复测量的线性混合效应模型（LMM）方法，使用了nlme包。水分、氮、磷和测量日期作为固定效应（主效应）用于CO?通量分析。深度则作为SOC的固定效应。对于包含重复测量的样地数据，我们将“样地”嵌套在“实验块”中作为随机效应，以区分这些效应与我们研究的主处理效应。对于其他统计模型，仅将“实验块”作为随机效应。LMM结果通过使用car包中的类型II ANOVA Wald χ2检验进行解释。所有数据均进行了正态性和方差齐性检验。在需要时，我们进行了自然对数或平方根变换（这些变换在“结果”部分的统计表注释中以及补充材料中有所提及）。p值小于0.05的结果被认为是显著的，而p值小于0.1的效应则被报告为趋势。

在对照样地中，0–10厘米深度的平均SOC储量为2.62 ± 0.13千克每平方米。对照样地的表层土壤（0–5厘米）SOC为1.20 ± 0.05千克每平方米，略低于矿质下层土壤（5–10厘米）的1.42 ± 0.09千克每平方米。水分和磷添加均显著增加了表层土壤的SOC储量，分别增加了10%（p = 0.003）和6%（p = 0.043）。没有处理之间的相互作用。然而，这些处理对矿质下层土壤的SOC没有显著影响。当考虑整个土壤剖面（0–10厘米）时，水分添加仅显示出一种趋势，即SOC储量的增加（p = 0.064）。

水分添加略微提高了表层土壤的pH值，增加了0.07个对数单位（p = 0.045），相当于H?浓度减少了13%。然而，处理对EC没有影响。在对照样地的表层土壤中，N的浓度为0.120 ± 0.008%，P的浓度为0.0678 ± 0.0006%，导致表层土壤的N储量为75 ± 4克每平方米，P储量为43 ± 5克每平方米。磷添加提高了表层土壤的N浓度（但未影响土壤N储量）和P浓度（p = 0.008和p = 0.044），同时增加了表层土壤的P储量（p = 0.025）。磷添加还增加了表层土壤的N和P储量。氮添加在与水分共同作用时也增加了N和P储量，但单独添加时则表现出负面影响。

尽管水分添加并未影响总地上生物量，但轻度的氮和磷添加增加了总植物碳储量。然而，这种效应并不是相加的，这似乎否定了氮和磷对植物生产力的共同限制作用，并与在高北极地区其他研究的发现相矛盾。非相加的响应可能与灌木物种的特性有关，但其机制仍不清楚。在类似的高北极苔原生态系统中，之前已经观察到施肥对（通常寡养的）常绿灌木（如Dryas）的负面影响。施肥引起的叶形态变化可能延迟或抑制冬季硬化，并增加在极端天气变化下的损伤风险，或者通过促进其他植物（如草本植物）的竞争而影响生产力。

水分添加增加了生长季的NEP和GEP，但这一效应被磷添加所抵消（p = 0.011）。这与我们第三项假设的水分和营养物质添加对植物碳吸收的相加效应不符。水分和磷添加之间的对抗效应（以及氮和磷添加之间的相互作用）可能反映了磷对灌木的潜在负面影响。GEP与样地中的灌木覆盖度呈正相关，但与草本植物无关，这表明灌木在生长季的碳吸收中占据主导地位。在类似的西北格陵兰湿润（和变暖）实验中，样地内主要灌木（如Salix）的叶面积是驱动生长季CO?吸收的关键因素。因此，即使草本植物覆盖度增加，生长季的NEP和GEP可能仍然由灌木群落主导。然而，水分添加后的样地转变为更密集的混合苔原，导致生态系统碳储量的适度增加。我们观察到从测量轮次1到3，GEP减少了60%，因为天气变得凉爽和多云，一些样地甚至转变为CO?的来源。更频繁的降雨夏季可能带来更多的高云层覆盖，从而减少植物在短暂生长季中可利用的光合辐射。这与附近沼泽地的观察结果一致，说明在更湿润的气候下，云层可能减少碳吸收，从而抵消或甚至逆转水分对苔原碳储存的积极影响。灌木和草本植物之间的进一步相互作用，以及它们对植物-土壤反馈（如菌根共生）和植物-食草动物相互作用的影响，将影响干旱苔原生态系统长期的碳平衡。

由于添加的剂量和频率较低，以及土壤的年轻退化特性以及高风尘输入，我们并未预计磷的可用性会限制植物生长。然而，与我们第四项假设相反，磷添加对我们的生态系统产生了显著影响。最显著的是，相对温和的磷添加使土壤碳储量增加了10%，并提高了表层土壤中的氮和磷浓度。尽管植物生长对处理的响应并未显示磷限制，但磷施肥可能促进了根系生长以及相关的根系分泌物，从而在表层土壤中增加了有机质。磷添加还降低了所有物种的叶δ1?N值，这表明氮获取途径发生了变化。例如，根系的加深使得从永久冻土前沿获取的有机氮形式的δ1?N值较低，或者加强了外生菌根将氮转移到根系的过程（由于真菌-植物界面的同位素分馏导致真菌菌丝中的1?N浓度增加），这些都可能导致叶δ1?N的降低。此外，增加的土壤磷可用性可能通过降低某些酶（如磷酸酶）的产量以及相关分泌物，从而减少有机质的矿化，并促进碳的积累。无论如何，磷似乎在这一干旱的高北极苔原生态系统中影响了生物地球化学过程，最终促进了土壤碳的储存。这提示我们需要进一步关注干旱苔原生态系统中的磷循环过程，特别是其对根际过程的影响。

我们仅研究了土壤的上层10厘米。在我们的研究地点，10厘米深度内的土壤碳储量仅占整个60厘米深度碳储量的约五分之一，因为存在一个埋藏的千年碳富集层。因此，我们报告的土壤碳储量变化并未考虑深层土壤中的过程。我们没有观察到任何处理对5–10厘米深度的SOC产生影响，但渗透的水分、有机质和营养物质可能通过直接或“正激发”效应（如Kuzyakov, 2010）刺激深层微生物活动。这可能尤其发生在埋藏的有机层中，该层含有丰富的碳和营养物质，并具有较高的水分保持能力。在增加的营养物质可用性后，已经观察到苔原生态系统深层土壤（>5厘米）碳储量的减少。因此，我们观察到的水浇灌或氮添加样地中的土壤呼吸（R soil）CO?排放增加可能源自深层土壤中的碳储量，这将影响对未来降水或营养物质可用性变化下干旱苔原生态系统长期碳储存的评估。