热带延分布草食性鱼类通过与温带本地物种集群获得摄食收益：地中海热带化进程中的行为机制

《Scientific Reports》：Tropical range extending herbivorous fishes gain foraging benefits by shoaling with native temperate species

本研究针对热带化进程中延分布物种与本地物种的相互作用机制，探讨了地中海东部四种草食性鱼类（两种热带延分布蓝子鱼Siganus rivulatus和S. luridus，两种本地物种Sarpa salpa和Sparisoma cretense）的混种集群行为及其对摄食效率的影响。通过250个鱼群观测和294个个体的行为记录，发现延分布蓝子鱼通过混种集群策略显著提升摄食率（32.9±1.27 bites/min），而本地物种仅在单种集群中获益。该研究揭示了行为可塑性在物种扩张中的关键作用，为理解热带化生态系统的功能重构提供了新视角。

　　

随着气候变暖和人为活动打破生物地理屏障，海洋生物正经历前所未有的分布区变化。地中海东部作为全球入侵最严重的海域之一，自1869年苏伊士运河开通以来，已有近千种来自红海和印度洋的莱塞普斯（Lessepsian）物种迁入。其中两种热带草食性蓝子鱼——Siganus rivulatus和Siganus luridus的入侵尤为成功，它们的出现与当地大型藻林生态系统的退化在时间上高度吻合。这些热带草食鱼类的到来不仅改变了地中海的食物网结构，更通过强烈的摄食压力引发了生态系统的级联反应，导致许多地区从海藻主导的生态系统转变为以匍匐藻类或裸岩为主的状态。

在这种热带化进程中，一个关键但尚未充分探讨的问题是：这些新来的热带物种如何与本地物种相互作用？特别是，它们是否会通过社会性行为获得竞争优势？以往的研究多关注环境因子和生理适应性对物种扩张的影响，而行为互动，尤其是混种集群这种复杂的社交行为，在热带化过程中的作用却鲜为人知。混种集群不仅仅是物种的简单共处，它涉及信息共享、协同警戒和摄食效率提升等复杂的行为调整，可能对物种在新环境中的建立成功产生深远影响。

为了解答这一问题，研究人员在地中海克里特岛周围的七个岩石礁地点开展了一项系统的野外观察研究。他们特别关注四种主要草食性鱼类的集群行为：两种热带延分布蓝子鱼（S. rivulatus和S. luridus）和两种本地物种（集群性的Sarpa salpa和相对独居的Sparisoma cretense）。研究团队通过水下视觉普查记录了250个独立鱼群的组成和大小，并详细量化了294个个体的摄食行为（包括咬食率和摄食回合率），以评估混种集群对摄食效率的影响。

研究发现，地中海热带化环境中的草食性鱼类形成了新颖的集群配置。约27%的观测鱼群由本地和延分布物种混合组成，而纯本地物种组成的混种集群极为罕见（<3%）。延分布蓝子鱼表现出更强的社会性倾向，尤其是S. rivulatus与S. luridus和本地物种S. salpa形成了显著的正关联。从集群规模来看，纯本地物种组成的鱼群规模最小，而包含延分布物种的鱼群规模显著更大。

在摄食行为方面，延分布物种表现出明显的优势。它们的平均咬食率（32.9±1.27次/分钟）显著高于本地物种（20.5±0.89次/分钟）。更重要的是，研究人员发现了一个关键的三向交互作用：物种起源、集群类型和鱼群大小共同影响摄食效率。延分布物种无论在单种还是混种集群中，其咬食率都随鱼群增大而增加；而本地物种仅在单种集群中表现出这种正相关，在混种集群中则无法获得类似的摄食收益。

这种不对称的获益模式可能源于物种的进化背景差异。热带蓝子鱼原生于物种丰富、功能多样的珊瑚礁生态系统，早已适应了与多种草食性鱼类共存的复杂社会环境。相反，地中海本地草食鱼类在相对简单的群落中演化，缺乏与多种草食竞争者互动的经验。此外，S. rivulatus与S. salpa在形态、大小和游泳方式上的相似性可能有助于减少"怪异效应"，使它们在混种集群中更容易获得保护性拟态的好处。

研究方法主要包括两种水下视觉普查：一是记录独立鱼群的组成以分析集群配置和物种关联强度；二是通过行为观察量化个体摄食活动。研究人员使用广义线性混合模型分析鱼群大小与配置的关系，采用随机化程序计算物种配对关联强度指数，并通过Tweedie误差结构的GLMMs评估摄食效率的影响因素。所有分析均在R语言环境中完成，确保了统计结果的可靠性。

物种关联强度

S. rivulatus是研究群落中最具社会性的物种，与延分布物种S. luridus和本地物种S. salpa均形成正关联，而与S. cretense的关系接近中性。其他物种间的关联较弱甚至表现为相互回避，特别是两个本地物种之间以及S. luridus与本地物种之间都显示出负关联值。

鱼类摄食活动

除了咬食率的差异外，研究还发现摄食回合率主要受集群类型影响，单种集群中的个体比混种集群中的个体高出11%。个体体长与咬食率呈负相关，表明较小的个体往往有更高的摄食频率。

研究结论表明，热带延分布草食性鱼类通过混种集群策略在地中海热带化环境中获得了不对称的摄食优势。这种行为可塑性可能部分解释了为什么蓝子鱼能够在地中海东部如此成功，并对海藻林生态系统产生如此巨大的影响。与本地物种相比，热带物种更擅长利用社会性行为来提升在新环境中的适应能力，这种"行为通用主义"可能是许多成功入侵者的共同特征。

这项研究首次系统揭示了混种集群行为在海洋热带化进程中的重要作用，为理解物种相互作用的生态后果提供了新的视角。它表明，在预测气候变化引起的生物区系重组时，不仅需要考虑生理耐受性和资源竞争等传统因子，还应纳入社会行为维度。然而，作为一项观察性研究，其结果在因果推断上存在一定局限，未来需要通过控制实验进一步验证行为机制。此外，资源可用性、饮食特化程度等未测量变量也可能影响观察到的摄食模式。

总体而言，这项研究强调了行为可塑性在物种范围扩张中的关键作用，揭示了热带化进程中物种相互作用的不对称性，为预测和管理海洋生态系统的未来变化提供了重要科学依据。随着热带化进程的加速，理解这些新颖的物种相互作用机制对于制定有效的生态保护策略至关重要。