综述：觅食作为神经科学的行为学框架

本综述系统探讨了觅食行为如何为神经科学研究提供自然主义框架。文章整合行为生态学理论（如边际价值定理，Marginal Value Theorem）与神经机制研究，揭示了决策（decision-making）、导航（navigation）、多感官整合及社会互动（social foraging）的神经基础。作者强调跨物种比较、多模态工具开发及计算模型整合的重要性，为理解大脑在复杂环境中的适应性行为提供了新范式。

　　

觅食作为决策的神经科学框架

自然主义行为研究在神经科学中的复兴使觅食行为成为关键范式。觅食广义指生物在环境中搜索和利用资源的过程（Box 1），其研究融合行为生态学的最优模型（如边际价值定理）与神经机制探索，填补了简化实验室任务与真实世界行为之间的鸿沟。

边际价值定理（Marginal Value Theorem）作为最优觅食理论的核心，预测生物在资源斑块（patch）中获取资源的瞬时速率低于环境平均速率时应离开当前斑块（图2A）。该定理在人类狩猎采集社会、非人灵长类、啮齿类及无脊椎动物中均得到验证。神经机制研究表明：

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  背侧前扣带皮层（dACC）神经元活动编码斑块离开决策的漂移扩散过程（drift-diffusion dynamics）
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  血清素、乙酰胆碱和去甲肾上腺素系统调控斑块利用的持续性
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  多巴胺信号通过 tonic（环境奖励率追踪）与 phasic（空间价值传递）双模式调节学习率

然而，最优模型简化了自然环境的复杂性。真实觅食涉及结构化环境导航、多感官信息整合及社会互动，需扩展理论框架以涵盖这些维度。

复杂环境中的觅食挑战

自然环境的异质性与自相关性对觅食提出多重挑战：

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  空间非均匀性：资源斑块边界模糊，促使行为定义替代方案（如区域限制性搜索 area-restricted search）
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  路径整合与陷阱线（traplining）：后扣带皮层编码多斑块序列配置，无脊椎动物则依赖路径积分或运动适应启发式策略
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  多尺度空间导航：信天翁等动物根据旅程尺度调整飞行曲率，蝙蝠海马place cells在大型环境中呈现多尺度空间表征

虚拟现实与自由行为实验的对比提示：某些神经动力学仅在全自由度移动中显现（如蝙蝠多字段place cells）。因此，需开发更接近自然的范式以捕捉行为与神经机制的交互。

感觉感知与内部状态调控

觅食依赖多模态感觉线索（视觉、嗅觉、湿度、CO₂）的阶段性整合：

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  传粉昆虫与蚊子利用冗余感官信号补偿单一模态缺失
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  动态线索（如湍流中的羽流追踪）依赖经验依赖性多感官整合

内部状态直接调制感觉处理：

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  饥饿增强小鼠后嗅皮层食物线索响应，调控线虫与果蝇化学感应
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  营养稳态（nutrient homeostasis）驱动特异性食欲（如蛋白质缺乏时偏好高蛋白食物）
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  脑-体互作通过神经肽（如胰岛素）、激素（脂肪组织来源）及肠道微生物（维生素B₁₂调控胆碱能信号）实现

多维内部状态（营养需求、捕食风险、情绪）共同塑造行为目标，需发展综合模型解释竞争性需求下的决策。

社会性觅食的神经基础

社会互动扩展了觅食的理论框架：

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  理想自由分布（Ideal Free Distribution）：生物通过竞争均衡斑块收益，扣带皮层编码竞争环境中的斑块价值
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  生产者-窃食者（Producer-Scrounger）模型：
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    人类虚拟现实实验显示集群资源环境促进窃食行为
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    小鼠腹侧被盖区（VTA）多巴胺神经元活动区分角色（观察者响应增强表征窃食倾向）
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  社会学习与网络表征：杏仁核跟踪竞争密度，社会网络结构编码于前额叶皮层

无脊椎动物研究提示神经肽（如昆虫中的inotocin）调控分工集体觅食，强调状态依赖性机制的重要性。

未来研究方向与整合机遇

1. 1.
   模型互补性：超越最优模型（如满足性satisficing模型），结合近似适应策略与直接行为观察
2. 2.
   工具创新：深度学习行为分析、闭环自然行为控制（如EthoLoop）、自由移动神经记录（Neuropixels 2.0）与无创扰动（穿戴式TMS）
3. 3.
   跨物种比较：保守计算机制（如果蝇foraging基因直系同源物调控搜索行为）与生态位特异性适应
4. 4.
   跨学科融合：整合行为生态学、神经计算与生态相关变量，解析多脑区协同的适应性行为

觅食框架通过将进化目的（为什么）与神经实现（怎么样）相联结，为理解大脑在复杂环境中的行为调控提供了统一视角。其多维整合特性有望催生新的神经行为学范式，推动从决策到社会行为的机制发现。